Слизистая и подслизистая образуют сеть мелких складок. Мышечная оболочка шире, содержит 3 слоя. Гладкомышечные клетки с большим кол-вом отростков, способны сильно растягиваться. Клетки располагаются пучками, между которыми развиваются широкие прослойки рыхлой соединительной ткани.
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
2 основные функции:
1) Генеративная или репродуктивная – связана с выработкой половых клеток,
2) эндокринная функция – заключается в выработке половых гормонов.
Половая система содержит половые железы (гонады) и половые пути. Мужская половая система содержит мужские половые железы (яички), семевыводящие пути и добавочные железы. Железами вырабатываются мужские половые клетки (сперматозоиды) и мужские половые гормоны – андрогены (ведущими является тестостерон).
Половая система закладывается очень рано. Ранняя стадия протекает одинаково для обоих полов – индифферентная стадия (до 5 нед.). На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки – гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам иммигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Из половых валиков образуются половые тяжи, которые прорастают в первичную почку. Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
В позднюю дифференцировку системы (с 6-ой недели эмбриогенеза) в развивающемся яичке вырабатывается гормон–ингибин, который вырабатывает атрофию парамезонефрального протока. Из его нижней части развивается предстательная (мужская) маточка. Из мезонефрального протока образуются семявыводящие пути.
Половые тяжи разрастаются. На 8-10 нед. начинается выработка тестостерона. В половых тяжах продолжается пролиферация гонобластов, из которых образуется сперматогенный эпителий – источник сперматозоидов. Продолжается пролиферация эпителиальных клеток из которых образуются поддерживающие клетки. В конечном итоге из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы и канальцы сети семенника. Из канальцев первичной почки образуются выносящие канальцы, которые формируют головку придатка. Из сети мочеполового синуса формируются семенные пузырьки и предстательная железа.
Мужская половая железа – яичко
Снаружи имеет плотную соединительно-тканную капсулу– белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которое идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки – крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты – эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующем гормоном гипофиза.
Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь ядро и органеллы, имеет длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона.
Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез – это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии – мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них – стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка – очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе – хромосомы вновь закручиваются – становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста – удвоение генетического материала.
Сперматоцит первого порядка вступает в период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка; они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования – образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца. Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ). Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза, разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида.
Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки.
Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка – гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносящий проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка – широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний – циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток – мышечная оболочка развита слабее.
Предстательная железа
Состоит из 30–50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно–трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала.
Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно и циркуллярно, сокращение – выделение секрета предстательной железы. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета – спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей.
Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией – вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов – тестостерона.
Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы – замещаются соединительной тканью с начало рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Это митотическое деление клеток по типу мейоза, т.е. между делениями отсутствует интерфаза: нет удвоения хромосомного материала, образуются клетки с гаплоидным набором.
В процессе сперматогенеза выделяют разные этапы дифференцировки клеток, которые в совокупности составляют сперматогенный эпителий.
У базальной мембраны – стволовые клетки (долгоживущие), полустволовые (делятся один раз в цикл), сперматогонии (интенсивно делятся, характеризуя 1 стадию–фазу размножения). Стволовые и полустволовые клетки защищены отростками базальной мембраны и отростками сустентоцитов (поддерживающих клеток).
Процесс размножения сперматогоний переходит в фазу роста (2 стадия). Из каждой сперматогонии образуется сперматоцит I порядка. При этом клетка увеличивается в размерах и в стадии роста происходит процесс подготовки клетки к мейозу. Основные изменения происходят в хромосомном аппарате. Хромосомы становятся лучше видимыми в микроскоп: сперва в виде тонких нитей (лептотена). Нити постепенно начинают скручиваться в виде спирали, попарно сближаются (зиготена). Из-за сильного скручивания хромосом они утолщаются (пахитена).
Затем продольно расщепляется каждая хромосома. В результате уже не 2 хромосомы, а 4 хроматиды (тетрады). Начинается процесс деления клеток по типу мейоза. В результате 1го деления образуются 2 сперматоцита II порядка, в каждый из которых попадает 23 диады. Сразу, без редупликации ДНК (без интерфазы), начинается 2ое деление. Из каждого сперматоцита II образуется по 2 сперматиды, содержащих по 23 монады (1/2 диады).
Эти два деления соответствуют фазе созревания (III).
Затем IV – фаза формирования. Из каждой сперматиды обазуется 1 сперматозоид.
Т.о., клетки, образующиеся в процессе сперматогенеза, в стенке извитого семенного канальца лежат рядами:
• нижний –сперматогонии и малодифференцированные клетки;
• затем –сперматоциты I и II (более крупные клетки);
• затем– сперматиды;
• центральная часть заполнена сперматозоидами.
Все эти клетки находятся в контакте с сустентоцитами.
Процесс сперматогенеза с 10-14-летнего возраста идет в яичке постоянно и циклически. [на препарате в пределах поля зрения встречаются семенные канальцы с различными стадиями сперматогенеза]
Длительность цикла сперматогенеза 68-75 суток. Весь процесс находится под контролем гормонов:
1) Ингибины I в основном регулируют процесс разрушения парамезонефрального протока.
2) Ингибины II, начиная с эмбриогенеза и сразу после рождения, блокируют размножение сперматогоний и ингибируют выделение ФСГ (фолликулостимул. гормона) гипофиза.
3) Ингибины III ингибируют выделение ФСГ до 11-14 лет.
С момента полового созревания начинается действие мужского полового гормона – тестостерона, который образуется ароматизацией андрогенов.
