(НОТОГЕНЕЗ)
После образования трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) начинается их дифференцировка (рис. 5.12).
|
Это происходит на 3-й неделе эмбриогенеза. Проследим дифференцировку каждого из зародышевых листков.
ЭКТОДЕРМА. Вначале она называется первичной эктодермой (эпибластом), так как в ее составе находятся материалы многих закладок: кожной эктодермы, нейроэктодермы, хорды, кишечной энтодермы, мезенхимы. В ходе 2 фазы гаструляции из эпибласта выселяются материалы мезодермы, хорды, кишечной энтодермы. В конце 3-й недели эмбриогенеза в эктодерме образуется нервная пластинка, которая вначале превращается в нервный желоб, а затем постепенно погружается под эктодерму и замыкается в нервную трубку. Одновременно из части эктодермы, находящейся между нейроэктодермой и кожной эктодермой, образуются ганглиозные пластинки (нервный гребень), которые ложатся по бокам от нервной трубки. Образования нервн. трубки и нервного гребня называется нейруляцией.
Нервная трубка служит источником развития нервной ткани головного и спинного!мозга, задней доли гипофиза, ЧМН, двигательных корешков спинальных нервов, сетчатки и зрительного нерва. Из ганглиозных пластинок образуется нервная ткань спинальных, краниальных и вегетативных нервных ганглиев и нервов, мозговое вещество надпочечников. Часть нервного гребня превращается в нейромезенхиму, из которой образуются соединительные ткани головы, кости черепа и висцеральных дуг, дентин зубов, наружные оболочки глаза.
Часть клеток эктодкрмы еще в момент образования мезодермы мигрирует к первичной энтодерме и встраивается между ее клетками. Из этих клеток формируется кишечная энтодерма, а вся первичная энтодерма становится внезародышевой энтодермой желточного мешка.
После выселения из нее всех указанных зачатков первичная эктодерма называется кожной эктодермой. Она служит источником развития многослойных эпителиев: эпидермиса кожи и его производных (волос, желез, ногтей); эпителия ротовой полости и анального отдела прямой кишки; многослойного эпителия нижней части влагалища; зубной эмали; эпителия передней и промежуточной долей гипофиза; переднего эпителия роговицы, эпителия конъюнктивы глаза; хрусталика; эпителия внутреннего уха; обонятельного эпителия носа и обонятельного нерва.
МЕЗОДЕРМА. Подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она представляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма), а затем разделяется на дорзальную и вентральную мезодерму. Дорзальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — сомиты. Количество сомитов нарастает во времени: на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбриогенеза, что его часто выделяют как сомитный период в отличие от предшествующего ему пресомитного периода.
Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 части: наружную — дерматом, среднюю — миотом, внутреннюю — склеротом. Из дерматома в дальнейшем сформируется дерматомная мезенхима, дающая начало дерме кожи. Миотом послужит источником для образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуется склеротомная мезенхима, которая идет на образование костных и хрящевых тканей.
Между дорзальной и вентральной мезодермой находится промежуточная мезодерма, или нефротом. В передних отделах тела зародыша он сегментируется, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментированных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и первичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тканью. Она служит источником для формирования эпителия всех отделов нефрона окончательной почки.
Вентральная мезодерма (спланхнотом) не подвергается сегментации. Она разделяется на два листка — висцеральный и париентальный листки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом. Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий серозных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, формирующие спланхнотомную мезенхиму, из которой образуются соединительные и гладкая мышечная ткани внутренних органов и сосудов.
ЭНТОДЕРМА. С 20-го дня эмбриогенеза начинается очень важный процесс — отделение зародыша от внезародышевых органов (рис. 5.13, 5.14). В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш какбы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезародышевой энтодермы желточного мешка. Кишечная трубка является источником для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.
НОТОГЕНЕЗ —это процесс образования осевого комплекса зачатков. В основе нотогенеза лежат три важных тесно взаимосвязанных процесса, происходящие в основном в течение 3-й недели эмбриогенеза:
.1. Нейруляция;
2. Дифференцировка зародышевых листков, в первую очередь мезодермы.
3. Образование туловищных складок с отделением зародыша от внезародышевых органов и образованием кишечной трубки.
Осевой комплекс состоит из следующих зачатков (рис. 5.13):
1. Кожная эктодерма.
2. Нервная трубка и ганглиозные пластинки.
3. Сомиты, состоящие из дерматома, миотома и склеротома.
4. Нефротом.
5. Спланхнотом.
6. Хордальный отросток (у млекопитающих из него формируются пульпозные ядра межпозвоночных дисков).
7. Кишечная трубка.
8. Мезенхима.
МЕЗЕНХИМА. В эмбриогенезе мезенхима образуется очень рано. Следует различать первичную мезенхиму (внезародышевую мезодерму), выселяющуюся из эпибласта на 2-й неделе эмбриогенеза и участвующую в образовании провизорных органов, и вторичную мезенхиму, из которой формируются ткани внутренней среды и гладкая мышечная ткань. Источником развития вторичной мезенхимы являются все три зародышевых листка, однако наибольшее значение имеет мезодерма. Из дерматома мезодермы образуется дерматомная мезенхима, которая служит источником развития соединительной ткани кожи. Склеротом служит для образования склеротомной мезенхимы - источника костных и хрящевых тканей. Наконец, из спланхнотома образуется спланхнотомная мезенхима, которая является источником развития целого ряда тканей внутренней среды и гладкой мышечной ткани. Мезенхима, развивающаяся из частей мезодермы, называется мезодермальной мезенхимой. Часть мезенхимы образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы, или нейроэктодермы (нервный гребень)- Эта мезенхима называется эктомезенхимой, или нейромезенхимой. Наконец, источником мезенхимы является энтодерма передней части кишечной трубки. Это энтомезенхима. Мезенхимные клетки мигрируют между тремя зародышевыми листками и занимают все пространство между ними.
|
Мезенхимы образована отросчатыми клетками, которые соединены друг с другом межклеточными контактами и формируют функциональный (ложный) синцитий. Между клетками находится межклеточное вещество. Оно образовано тонкими мезенхимными фибриллами и тканевой жидкостью. Функции мезенхимы:
-играет роль эмбриональной соединительной ткани: ее клетки синтезируют первичное (примитивное) межклеточное вещество;
-выполняет трофическую, опорную, регуляторную, барьерно-защитную, морфоге-нетическую функции.
- является важным эмбриональным зачатком (ее часто называют четвертым зародышевым листком): из нее образуются многочисленные ткани (соединительные ткани, кровь и лимфа, гладкая мышечная ткань и др.).
Глава 6
ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ.
РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ
ПЛОДА НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА.
ПЛАЦЕНТА. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
СИСТЕМЕ «МАТЬ—ПЛОД»
ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ.
РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ ОРГАННЫХ СИСТЕМ
НА 4—8-й НЕДЕЛЯХ ЭМБРИОГЕНЕЗА
Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков в процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплекс зачатков (см. гл. 5). Процесс образования тканей в эмбриогенезе из тканевых зачатков называется эмбриональным гистогенезом. Механизмы гистогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты:
1. Деление клеток. В результате деления клеток зачатка происходит нарастание клеточного материала, объема зачатка, достижение им критической массы, что запускает дальнейшие гистогенетические процессы. Основным видом деления клеток в ходе гистогенеза является митоз. Он может быть стволовым, асимметричным и дифференцирующим, или квантальным. При стволовом митозе из одной материнской стволовой клетки образуются две дочерние стволовые клетки. Для асимметричного митоза характерно то, что из двух дочерних клеток одна является стволовой, а вторая вступает на путь дифференцировки. При квантальном митозе обе дочерние клетки отличаются от стволовых, поскольку уже приступили к дифференцировке.
2.Рост клеток -приводит к увеличению общей массы зачатка ткани. В его основе лежат гипертрофия и гиперплазия клеточных органелл, накопление включений.
3. Запрограммированная гибель клеток, или апоптоз. По своему значению клеточная гибель не менее важна для гистогенетических процессов,чемделение клеток. В результате апоптоза регулируется число клеток в развивающейся ткани, происходит ее перестройка, исчезают рудиментарные зачатки,элиминируются мутировавшие и дефектные клетки.. Особенно апоптоз выражен в нерв тк, где в ходе гистогенеза гибнет 50-85 % всех нейронов
4. Миграция клеток. Различают пассивную и активную миграцию клеток. Пассивная миграция — миграция в результате давления соседних клеток. Активная миграция клеток происходит за счет работы внутриклеточных сократительных структур, связанных через подмембранный слой с поверхностными рецепторами.
5. Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия. Для образования ткани необходимо, чтобы клетки зачатка совершили миграционные процессы, а затем сформировали клеточные ансамбли. Инициация миграции связана с потерей клетками зачатка адгезионных молекул. После начала миграции клеточная адгезия контролирует миграцию клеток: мигрирующие в ходе гистогенеза клетки узнают на поверхности других клеток или во внеклеточном матриксе адгезионные молекулы, что обеспечивает целенаправленность миграции. После завершения миграции начинается процесс формирования нужных клеточных ансамблей. При этом в завершивших миграцию клетках вновь появляются молекулы адгезии, и между клетками устанавливаются взаимодействия.
6. Детерминация (процесс определения пути, программы развития эмбриональных зачатков в направлении той или иной дефинитивной ткани). Механизм детерминации связан со стойкой репрессией одних и дерепрессией других генов, необходимых для развития клеток будущей ткани в нужном направлении.
7. Дифференцировка — приобретение клеткой специфических черт строения для выполнения специфических функций. Молекулярно-генетические основы дифференцировки — транскрипция, сплайсинг РНК, ее процессинг, трансляция, т.е. синтез специфических и-РНК и на них — специфических белков. Морфологической основой дифференцировки является образование из специфических белков специфических клеточных органелл.
8. Эмбриональная индукция — это направление гистогенетических процессов в нужное русло путем выделения одним зачатком веществ — индукторов, действующих на другой зачаток. В качестве эмбриональных индукторов могут выступать не только химические индукторы, биологически активные вещества и гормоны (вторичные индукторы), но и самые обычные факторы: питательные вещества, уровень рН, концентрация электролитов, кислорода и др. (первичные индукторы)
Органогенез — процесс образования органов и систем органов из эмбриональных зачатков. Этот процесс протекает обычно параллельно с гистогенезом, т.е. с образованием тканей в составе будущих органов, и отделить два процесса друг от друга невозможно. В процессе органогенеза организм зародыша разделяется на относительно независимо развивающиеся местные системы, дающие орган.
