У животных существует несколько способов гаструляции.
1. Инвагинация характеризуется впячиванием части однослойной бластодермы внутрь бластоцеля. Грубая модель такого типа гаструляции — результат внячивания стенки дырявого резинового мяча в результате надавливания на нее. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника, первичноротых (черви, моллюски, членистоногие и др.).
2. Иммиграция - выселение части клеток стенки бластулы в бластоцель с образованием внутреннего зародышевого листка — энтодермы. Свойственна многим кишечнополостным
3. Деламинация — разделение зародыша на два листка — эпибласт и гипобласт ( один слой клеток расщепляется на два).
4. Эпиболия – обрастание быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы других участков, где темп дробления замедлен. Это происходит в тех случаях, когда бластомеры вегетативной области перегружены желтком и медленно делятся (амфибии). Быстро делящиеся лежащие поверхностно бластомеры формируют эктодерму, тогда как крупные бластомеры, постепенно дробясь, формируют энтодерму.
У многих животных, однако, наблюдается сочетание различных типов гаструляции, что имеет место также и у млекопитающих и человека.
У человека и других млекопитающих гаструляция идет в две фазы и заканчивается образованием зародышевых листков, содержащих зачатки различных тканей..
Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза и протекает одновременно с имплантацией. Осуществляется эта фаза путем деляминации — расщепления эмбриобласта на два листка: эпибласт (первичную эктодерму), и гипобласт (первичную энтодерму. Клетки эпибласта имеют цилиндрическую форму, гипобласта — кубическую либо плоскую форму. Эпибласт включает в себя зачатки нервной пластинки, мезодермы и хорды, служит источником развития амниотической эктодермы. Клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и участвуют в образовании стенки желточного мешка. На этом первая фаза гаструляции заканчивается, процесс гаструляции временно останавливается для того, чтобы смогли образоваться провизорные органы: желточный мешок, амнион и хорион, призванные обеспечить дальнейшее развитие зародыша. Их образование происходит примерно в течение одной недели.
Первыми из провизорных органов образуются амнион и желточный мешок (рис. 5.10 б). Вначале из эпибласта выселяются клетки, которые заполняют всю полость бластоцисты и образуют первичную мезенхиму (первичную мезодерму). В первичной мезенхиме образуются две полости: над эпибластом и под гипобластом. За счет размножения клеток эпибласта и гипобласта эти полости обрастают соответственно клетками первичной эктодермы и первичной энтодермы. В результате формируются два пузырька: амниотический и желточный. Их стенки образуют амнион и желточный мешок. Часть внезародышевой мезенхимы, которая заполняет полость зародыша, подходит к трофобласту и вступает с ним в тесный контакт. Трофобласт вместе с этой мезенхимой образует третий провизорный орган — хорион (рис. 5.10 б).
Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-й день эмбриогенеза. К ее началу зародыш имеет следующее строение (рис. 5.10 в). Снаружи находится хорион. Он состоит из двух слоев: трофобласта и внезародышевой мезенхимы. В свою очередь, трофобласт разделен на два листка: наружный симпластотрофобласт и внутренний цитотрофобласт. Хорион формирует вторичные ворсины. Полость зародыша заполнена внезародышевой мезенхимой. В ней находятся два пузырька: амнион, состоящий из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы, и желточный мешок, образованный внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Пузырьки прилежат друг к другу и прикрепляются к хориону с помощью амниотической ножки, образованной внезародышевой мезенхимой. Тело зародыша образовано клетками дна амниотического пузырька и клетками крыши желточного мешка и называется зародышевым диском. Он состоит из эктодермы (эпибласт) и энтодермы (гипобласт).
2 фаза гаструляцииосуществляется путем миграции клеток и их частичной инвагинации.
|
При этом основные процессы происходят в эпибласте. Клетки эпибласта усиленно размножаются и передвигаются из переднего в задний конец тела зародыша. Их перемещение идет с обоих краев эпибласта в два потока. Часть клеток поворачивает к центру эпибласта раньше других, остальные доходят до заднего конца. Приэтом два клеточных потока встречаются и, поворачивая, начинают двигаться уже к переднему концу зародыша. В результате в центре эпибласта образуется скопление клеток, которое называется первичной полоской (рис. 5.11, 5.12 а).
|
Впереди от первичной полоски формируется первичный, или гензеновский, узелок.
Первичная полоска является источником для мезодермы, а также содержит материал зародышевой энтодермы, а первичный узелок — хордального отростка. Клетки первичной полоски прорывают эпибласт и мигрируют в два потока между ними и гипобластом. Так образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Зародыш становится трехслойным. Гензеновский узелок также мигрирует под эпибласт и образует хордальный отросток. Часть клеточного материала первичной полоски мигрирует к гипобласту и встраивается в него, занимая центральное положение. Из этого материала формируется кишечная энтодерма, а первичная энтодерма смещается на периферию, участвуя в образовании стенки желточного мешка. Из всех зародышевых листков, но в наибольшей степени из мезодермы, выселяются клетки, которые заполняют все пространство между зародышевыми листками. Так формируется мезенхима.
