Ряд сапрофитных бактерий, принимающих активное участие в процессах круговорота различных элементов (углерода, азота, серы) в природе, имеют определенные особенности жизненного цикла или типа питания, отличающие их от вышеописанных бактерий. В связи с этим в “Определителе бактерий Берджи” они выделены в отдельные группы.
Фототрофные бактерии
Способность к использованию энергии квантов солнечного света характерна для цианобактерий, зеленых и пурпурных бактерий. Все фототрофные бактерии можно разделить на оксигенные, у которых фотосинтез сопровождается выделением кислорода, и аноксигенные, кислорода в процессе фотосинтеза не выделяющие.
Цианобактерии
Цианобактерии (группа 11 по “Определителю бактерий Берджи”) – это оксигенные фототрофные бактерии. Процесс оксигенного фотосинтеза, сопровождающегося фиксацией СО2, можно представить в виде схемы:
hn
СО2 + Н2О ® <СН2О> + О2,
где <СН2О> - условное органическое соединение.
Цианобактерии очень разнообразны по морфологии. Среди них встречаются как одноклеточные (например, Synechococcus sp.), так и колониальные и нитчатые (простые и ветвящиеся) структуры (Anabaena sp., Nostoc sp., Spirulina sp. и др.). Нитчатые структуры у цианобактерий называются трихомы. Клетки могут быть окружены внеклеточным чехлом, гликокаликсом (капсулой) или слизью; жгутиков не образуют, но некоторые представители способны к движению по типу плавания или скольжения. По методу Грама цианобактерии окрашиваются отрицательно, относятся к категории Gracilicutes.
Некоторые нитчатые цианобактерии, например представители родов Anabaena и Nostoc, способны к дифференцировке клеток с образованием акинет и гетероцист (рис. 12). Акинеты – это крупные покоящиеся толстостенные клетки, позволяющие некоторое время переживать неблагоприятные условия (охлаждение или высушивание). Гетероцисты – крупные толстостенные клетки, основной функцией которых является фиксация молекулярного азота. Они образуются из обычных вегетативных клеток в условиях лимита других доступных источников азота.
Способы размножения цианобактерий весьма разнообразны. У различных представителей встречаются бинарное деление, почкование, множественное деление.
Рис. 12. Трихом нитчатой цианобактерии рода Anabaena. А – акинета, Г – гетероциста.
Наличие светособирающих пигментов (фикобилипротеины, хлорофилл а, каротиноиды) придает клеткам цианобактерий определенную окраску: сине-зеленую (отсюда название этих бактерий: греч. kyanós – темно-синий цвет), красную, пурпурную, зеленую, коричневую. Особые пигменты могут содержаться также в чехле или гликокаликсе.
Цианобактерии способны использовать неорганические соединения углерода (прежде всего, СО2) в качестве единственного источника углерода, то есть являются автотрофами. Кроме того, в процессе своего метаболизма они, как правило, используют в качестве доноров электронов неорганические вещества, что характеризует их как литотрофов (от греч. lithos – камень). Таким образом, для цианобактерий характерен фотолитоавтотрофный тип питания.
Свободноживущие цианобактерии широко распространены в пресной и морской воде (в составе планктона, бентоса), влажных почвах в различных климатических зонах и играют существенную роль в круговоротах углерода и азота в природе (фиксация СО2 и N2). Ряд цианобактерий являются симбионтами грибов (в составе лишайников), а также водорослей и некоторых других растений. Цианобактерии – сапрофиты, однако некоторые выделяемые ими метаболиты (например, при попадании в организм человека воды, в которой интенсивно размножались цианобактерии) могут оказывать гепато- и нейротоксическое действие (токсическое воздействие на печень и клетки нервной системы, соответственно).