Хронобиологический аспект клеточной 12 страница

На определенном этапе эволюции (у многоклеточных) половой процесс как способ обмена генетической информацией между особями вида и, таким образом, увеличения наследственного и, следовательно, фенотипического разнообразия потомства оказался сопряженным с размножением как способом увеличения числа особей вида.

Необходимое условие полового размножения заключается в образовании родительскими особями (самкой и самцом, матерью и отцом) гамет (женских и мужских) — половых клеток, специализированных для выполнения генеративной функции (см. 6.5). Еще одна типичная характеристика полового размножения заключается в явлении оплодотворения — в слиянии материнской и отцовской гамет (см. также 7.3) с образованием зиготы — клетки, представляющей собой дочернюю особь (потомка) на начальной одноклеточной, наиболее ранней стадии индивидуального развития.

Есть виды организмов, у которых образование зиготы происходит путем слияния гамет, не отличимых по строению. У большинства видов, однако, по размерам, структурным, цитохимическим и цитофункциональным признакам гаметы делятся на женские или материнские (яйцеклетки) и мужские или отцовские (сперматозоиды, спермии). Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды образуются разными особями — женскими (самки) и мужскими (самцы). В подразделении гамет на яйцеклетки и сперматозоиды (см. рис. 4-46), а особей на самок и самцов (см. рис. 4-48) состоит явление полового диморфизма. Наличие его в природе отражает различия в тех специфических задачах, которые в процессе полового размножения решают женские и мужские гаметы, самки и самцы. Степень выраженности полового диморфизма варьирует в широких пределах (см. также 10.1, относительность морфологического и большинства других критериев вида).

Образование половых клеток обоих видов одним организмом, имеющим одновременно женские и мужские половые железы, — явление истинного гермафродитизма¹. Ы Верстка! Подстраничное примечание. МС Ы

¹От истинного гермафродитизма следует отличать ложный гермафродитизм, для которого характерно сочетание у одного организма наружных половых органов и вторичных половых признаков обоих полов при наличии половой железы одного типа — женской или мужской (яичника или семенника).

Истинный гермафродитизм типичен для некоторых паразитов человека, например, плоских червей. Хотя животные - истинные гермафродиты производят оба типа гамет — женские и мужские — самооплодотворения у них, как правило, не наблюдается. Обычная причина этого — несовпадение во времени созревания яйцеклеток и сперматозоидов.

Истинный гермафродитизм встречается у человека. Чаще он является результатом нарушения эмбриогенеза при одинаковой паре половых хромосом (либо ХХ, либо ХУ) во всех соматических клетках. У ряда людей-гермафродитов наблюдается мозаицизм по половым хромосомам: одна часть соматических клеток имеет пару ХХ, тогда как другая — ХУ.

Хотя оплодотворение представляет собой характерный признак полового размножения, дочерняя особь иногда развивается из неоплодотворенной яйцеклетки — партеногенез или девственное развитие (греч. parthenos — девственница, genos — рождение). Источником наследственного материала для развития потомка обычно бывает ДНК яйцеклетки — гиногенез. Реже наблюдается партеногенетическое развитие из клетки с цитоплазмой от яйцеклетки и ядром от сперматозоида — андрогенез. Существуют виды организмов, у которых все образующиеся яйцеклетки способны как к развитию с их оплодотворением сперматозоидом, так и к партеногенезу — факультативный партеногенез. В природе девственное развитие встречается среди растений, червей, насекомых, ракообразных, среди позвоночных – например, у пресмыкающихся — естественный партеногенез. Есть виды (кавказская скальная ящерица), размножающиеся исключительно партеногенетически (см. также 17.4) — облигатный или обязательный партеногенез. Партеногенез как способ размножения путем образования многочисленного потомства, причем в отсутствии партнеров для спаривания, помогает решить задачу компенсации массивной гибели (часто неспецифической) организмов некоторых видов. Именно поэтому партеногенез распространен среди паразитов.

К девственному развитию яйцеклетку можно побудить в лабораторных условиях — искусственный партеногенез. Активация яйцеклетки сперматозоидом не является специфической. В качестве активирующих могут выступать многие физические и химические факторы.

Разработка методов партеногенетического развития — важная проблема в научном и прикладном отношениях. Большой вклад в эту проблему внесли отечественные исследователи А.А. Тихомиров, Б.Л. Астауров, В.А. Струнников. На тутовом шелкопряде они показали, что с помощью искусственного партеногенеза можно регулировать соотношение мужского и женского пола в популяции, получая большой экономический эффект.

Исследования, выполненные на ранних эмбрионах человека, полученных путем экстракорпорального оплодотворения, показали, что развитие человека возможно только при наличии оплодотворения, то есть в зиготе должны быть оба генома — материнский и отцовский. В отсутствие отцовского генома не образуются провизорные органы и, следовательно, возникающий материал внутренней клеточной массы (эмбриобласт, согласно прежней эмбриологической терминологии) лишен возможности нормально развиваться. В таких случаях (дигиногенез — в диплоидных клетках оба генома материнские) обычно развитие приводит к образованию тератом, что равнозначно прекращению развития и гибели зародыша. В отсутствие материнского генома (диандрогенез — в диплоидных клетках оба генома отцовские) гипертрофированное развитие претерпевают ткани трофобласта, что приводит к патологическому состоянию в виде пузырного заноса. Внутренняя клеточная масса не образуется, зародыш гибнет. Можно заключить, что девственное развитие организма человека, по-видимому, невозможно.

У представителей видов, для которых описан естественный партеногенез (пчелы), как и в случае типичного полового размножения, развиваются потомки с диплоидными соматическими клетками. Восстановление диплоидного набора хромосом обычно происходит путем слияния ово(оо)цита, то есть яйцеклетки и редукционного тельца во втором делении мейоза.

Особого внимания, хотя бы потому, что речь идет об одном из возможных механизмов образования в процессе беременности женщины монозиготных близнецов, заслуживает полиэмбриония (см. рис. 6-1). Речь идет о бесполом размножении на стадии состоявшегося зародыша, начавшего развитие с оплодотворения и образования зиготы (типичная форма полового размножения), путем его разделения на две или большее число частей, каждая из которых дает в развитии полноценную особь. Среди животных полиэмбриония типична для броненосцев, у которых из первоначально одного зародыша образуется 4–8.

6.4. Чередование поколений с бесполым и половым размножением

Многие виды организмов, обычно размножающиеся бесполым путем, в принципе способны к размножению половым путем. Обычно ряд поколений с бесполым размножением сменяется поколением с половым размножением или же осуществляющим половой процесс. Смена (чередование) бесполых и половых поколений у разных видов происходит с разной периодичностью, регулярно или через неодинаковые отрезки времени.

Первичное чередование поколений заключается в смене полового размножения на спорообразование. Оно описано для представителей типа Простейшие - классы споровиков: среди паразитов людей – это малярийные плазмодии (возбудители разных форм малярии, см. 19.1 и 19.1.4 и 19.3.2) и жгутиконосцев - это лейшмании, трипаносомы (возбудители разных форм лейшманиозов и трипаносомозов, см. 19.1 и 19.3.2), у некоторых растений и объясняется сохранением в филогенезе соответствующих групп организмов как более древней (бесполой), так и более поздней и прогрессивной (половой) форм размножения.

Вторичное чередование поколений заключается в переходе на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому или партеногенетическому размножению в группах животных, которые эволюционно уже освоили половое размножение — кишечнополостные, членистоногие.

Включение в жизненные циклы организмов, обычно размножающихся бесполым путем, полового размножения или полового процесса активизирует комбинативную генотипическую изменчивость, чем способствует преодолению генетического однообразия потомков. Этим расширяются эволюционные и экологические перспективы группы. Одна из гипотез состоит в том, что периодическая активация комбинативной генотипической изменчивости (включение в жизненный цикл полового размножения или полового процесса) могло использоваться в коэволюции систем “паразит – хозяин” в целях повышения устойчивости последнего к паразитарной инвазии.

6.5. Половые клетки (гаметы)

В сравнении с функциями других дифференцированных клеток, функция половых клеток или гамет уникальна. Они обеспечивают передачу генетической (наследственной, биологической) информации между особями разных поколений (передача биоинформации по вертикали), чем сохраняют жизнь как явление во времени. Гаметы представляют собой одно из многих направлений дифференцировки клеток многоклеточных живых существ. У человека, например, таких направлений порядка 220-250. Половые клетки образуют особую клеточную линию, специализированную для выполнения репродуктивной функции.

Предположительно, клетки этой линии образуются из бластомеров, имеющих на вегетативном полюсе цитоплазму особого рода — зародышевую (половую) плазму¹, богатую РНК. Ы Верстка! Подстраничное примечание. МС Ы

¹Первым термин «зародышевая плазма» использовал А. Вейсман, но совершенно в ином смысле — для обозначения наследственного вещества клеточного ядра (фактически хромосом).

У некоторых видов организмов (двукрылые насекомые) зародышевая плазма в виде специфических гранул обособляется очень рано — до начала дробления, фактически в яйцеклетке. Если зародышевую плазму разрушить, например, подействовав на нее УФ лучами, то развиваются стерильные особи, у которых гаметы не образуются.

Разделение клеток начавшего индивидуальное развитие организма на линию половых клеток и соматические происходит обязательно. У одних видов это случается достаточно рано. Так, у веслоногого рака циклопа на 5-м делении дробления, у плодовой мухи — на 13-м делении, у бесхвостых амфибий (лягушки) — на стадии бластулы. Сравнительно поздно клетки, имеющие в цитоплазме зародышевую плазму, обособляются в клетки-непосредственные предшественницы половых клеток у высших позвоночных. Так, у млекопитающих это происходит на стадии гаструляции.

По сравнению с соматическими клетками зрелые половые клетки имеют типичные отличия. Во-первых, это гаплоидный (у человека n =23) набор хромосом в ядрах. Благодаря этому вследствие оплодотворения в зиготе восстанавливается типичный для вида диплоидный (у человека 2 n =46) набор хромосом. Во-вторых, это необычное для других клеточных типов значение ядерно-цитоплазматического отношения, которое у яйцеклеток снижено в силу значительного количества цитоплазмы (в частности, благодаря наличию желтка) — у соматических клеток оно обычно выражается дробью 1/6, тогда как у яйцеклеток — 1/15. У сперматозоидов ядерно-цитоплазматическое отношение повышено в силу малого количества цитоплазмы. В-третьих, это низкий уровень обменных процессов, близкий к состоянию анабиоза. В-четвертых, сперматозоиды неспособны вступать в митотический цикл, а у яйцеклеток эта способность восстанавливается вследствие оплодотворения или действия фактора, провоцирующего партеногенез (см. 6.3, искусственный партеногенез). В-пятых, только зигота — клетка, образующаяся вследствие оплодотворения, то есть в результате слияния мужской и женской гамет, характеризуется истинной тотипотентностью и в связи с этим может рассматриваться как универсальная стволовая клетка - родоначальница. Именно ее потомки дают в дальнейшем все цитотипы многоклеточного организма соответствующего вида (у человека таких цитотипов 220–250). При партеногенетическом развитии, не требующем оплодотворения, свойство универсальной тотипотентной стволовой клетки характеризует яйцеклетку.

Существуют различия между женскими и мужскими половыми клетками, что обусловлено различными функциями яйцеклетки (подробнее о яйцеклетках хордовых животных см. 7.2) и сперматозоида в процессе размножения. По крайней мере, у некоторых видов животных клетками (фолликулярными, питающими) оболочек яйцеклетки образуются некоторые виды и(м)РНК, которые затем используются в белковых синтезах зародыша. Так, в этих клетках транскрибируются так называемые гены с материнским эффектом — Bicoid (соответствующий белок экспрессируется на переднем полюсе) и Nanos (соответствующий белок экспрессируется на заднем полюсе) зародыша плодовой мухи. Эти белковые продукты создают градиенты, благодаря которым определяется положение переднего и заднего концов зародыша, краниальное (ростральное) и каудальное направления. В создании переднезадних координат участвует также ген Hunchback, транскрипция и трансляция которого осуществляется в клетках самого зародыша. Для яйцеклетки характерна ово (оо) плазматическая сегрегация. Можно думать, что способность бластомеров дифференцироваться в определенные клеточные типы каким-то образом связана со свойствами той цитоплазмы, которую они наследуют в процессе делений дробления. Наличие и закономерная локализация в цитоплазме зародышевой (половой) плазмы рассматривается как частный случай ово(оо)плазматической сегрегации.

Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. В семенной жидкости мужская половая клетка человека демонстрирует скорость порядка 5 см/ч. Если исходить из соотношения преодолеваемого расстояния и длины движущегося объекта, то при названной скорости сперматозоид человека перемещается в 1,5 раза быстрее пловца олимпийского ранга. Женская половая клетка лишена аппарата активного движения. Расстояние до полости матки, равное примерно 10 см, она преодолевает с током жидкости в маточных (фаллопиевых) трубах за 4–7 сут.

Сперматозоиды некоторых видов животных имеют так называемый акросомный аппарат (см. 7.3), выбрасывающий при контакте с яйцеклеткой особую нить. Путем растворения ферментами, выделяемыми акросомным аппаратом, оболочек яйцеклетки, достигается образование своеобразного «канала» и проникновение ядра спермия в цитоплазму женской гаметы. Наряду с акросомным аппаратом, у представителей иных видов описаны другие приспособления и механизмы, способствующие оплодотворению.

6.5.1. Генетический материал (хромосомы, хроматин, ДНК) гамет и соматических клеток. Клонирование многоклеточных животных

В истории биологии был период, когда половые и соматические клетки противопоставляли друг другу, наделяя только гаметы всей полнотой свойств жизни, проносимых ими через поколения.

В конце XIХ века А. Вейсман сформулировал идею, которую можно рассматривать как первую попытку объяснить природу генетического механизма клеточной дифференцировки. Согласно этой идее, клеточные деления бывают двух типов — равнонаследственные и неравнонаследственные. Неравнонаследственно делятся соматические клетки. В результате таких делений дочерние клетки в сравнении с материнской теряют некоторую часть хромосомного материала (деминуция хромосом), причем клетки разных направлений дифференцировки теряют разные фрагменты хромосомного материала. Наследственный материал в неизменном объеме сохраняют только гаметы. Поэтому, по мнению А. Вейсмана, именно половые клетки, и только они, способны обеспечить развитие нового полноценного организма.

Более поздние исследования показали, что неравнонаследственные клеточные деления, связанные с потерей части хромосомного материала, имеют ограниченное распространение и не представляют собой генетический механизм клеточной дифференцировки. Так, у другого круглого червя, популярного в настоящее время объекта генетических исследований Сaenorhabditis elegans клеточные деления не сопровождаются деминуцией хромосом. Даже у лошадиной аскариды хромосомный материал в связи с делениями теряется не во всех клеточных линиях, то есть не при всех направлениях клеточной дифференцировки. В настоящее время гипотеза А. Вейсмана имеет только историческое значение.

Определяющее значение имеют результаты современных экспериментальных исследований, доказавших возможность развития полноценного организма на основе наследственного материала (генетической, биологической информации) ядра соматической дифференцированной клетки, например кишечного эпителия (рис. 6-2). Особое место в этом плане принадлежит работам, выполненным в Великобритании группой Дж. Гердона на бесхвостых амфибиях (лягушка). Принципиально опыт заключался в следующем (рис. 6-2, см. также рис. 8-22). Уничтожалось ядро В цитоплазму предварительно энуклеированной яйцеклетки вводилось ядро дифференцированной соматической клетки и обеспечивались условия для развития. Такие яйцеклетки в 1–2% экспериментов в процессе развития давали взрослых лягушек, хотя успех пересадки ядер из дифференцированной клетки в цитоплазму яйцеклетки зависел от возраста донора (см. рис. 3-2 и 8-22). Приведенный результат доказывал, что наследственный материал (ДНК) дифференцированных соматических клеток позвоночных в количественном и качественном (информационно-содержательном) отношении является биологически полноценным. Вместе с тем, уже тогда возникли подозрения, что клонированные животные чаще в сравнении с лягушками, появляющимися на свет обычным путем, имели дефекты развития.

Рис. 6-2. Успешное клонирование лягушки, доказывающее полноценность наследственного материала соматической дифференцированной клетки. 1 — яйцеклетка с разрушенным УФ лучами ядром — источник цитоплазмы; 2 — эпителиальные клетки кишечника головастика — источник ядерного наследственного материала; 3 — ядро; 4 — имплантация ядра соматической клетки в лишенную собственного ядра яйцеклетку; 5 — клонированный головастик; 6 — клонированная лягушка.

В последующие годы были развернуты работы по клонированию высших позвоночных животных, в частности, млекопитающих.

Клонирование, в основе которого лежит трансплантация ядер дифференцированных соматических клеток в энуклеированные (лишенные ядра) ово(оо)циты, представило неопровержимые доказательства того, что геном эукариотических клеток не претерпевает необратимых изменений в ходе их дифференцировки и может быть репрограммирован, т.е. возвращен на уровень функциональной активности, наблюдаемый у зиготы.

Знаковым событием, хотя единственный позитивный результат пришелся на 236 попыток, стало клонирование шотландскими учеными овцы Долли. Для получения Долли использовали энуклеированную (лишенную ядра) яйцеклетку овцы породы шотландская черномордая, в которую ввели диплоидное ядро клетки молочной железы беременной овцы породы финский дорсет. Описанную клеточную конструкцию активировали к дроблению посредством электрического разряда. По достижении развивавшимся ex vivo зародышем определенной стадии его имплантировали в матку приемной (суррогатной) матери-овцы. Есть сообщения об успешном клонировании других видов млекопитающих животных — коровы, мыши, лошади, собаки и др. (2–2,8% успеха).

Результативное клонирование млекопитающих разных видов породило амбициозную идею клонирования человека. Здесь, однако, сразу же последовали указания на наличие, наряду с техническими и биологическими проблемами, также проблем этического и правового порядка. В Нью-Йорке в ООН работает Комитет по клонированию человека, соответствующие Комитеты национального уровня существуют во многих странах мира, в том числе в РФ. В настоящее время принято различать два вида клонирования человека — репродуктивное (задача — получить нового человека, генетически и, как предполагают некоторые люди, фенотипически близкого или даже идентичного человеку-донору соматического ядра) и терапевтическое (задача — вырастить зародыш в условиях eх vivo до стадии бластоцисты с целью получения из внутренней клеточной массы эмбриональных стволовых клеток, которые затем будут использованы в интересах регенеративной медицины — см. 3.2). Протесты против любых форм клонирования людей носят массовый, международный и многоконфессионный характер. В 2002 году Государственной думой РФ принят закон “О временном запрете на клонирование человека”, который накладывает моратории на работы в области репродуктивного клонирования людей. Позже срок моратория, предусматриваемый указанным законом, был продлен.

При обсуждении проблемы клонирования высших животных нередко обходят стороной известные и сейчас уже не единичные факты. Эти факты указывают на то, что клонированные особи в своей массе характеризуются сниженным здоровьем и жизнеспособностью. Так, овца Долли умерла, прожив лишь половину среднего для овец срока жизни. Мыши, полученные путем клонирования, причем в разных лабораториях, отличаясь пониженной жизнеспособностью, проживают в целом не более половины срока, соответствующего средней продолжительности жизни их линии. Способность к обучению у клонированных мышей снижена.

Настораживают данные о низком проценте успешного клонирования в сравнении с числом предпринимаемых попыток. Так, согласно мировой статистике, на начало 2002 г. из общего числа попыток получить новый организм путем клонирования успехом (рождением животного) завершилась лиши небольшая часть: овцы — создано 3156 эмбрионов, получено 50 ягнят; коровы — 8600 эмбрионов, 111 телят; мыши — 7613 эмбрионов, 54 мышонка; обезьяны — 78 эмбрионов, 2 родившихся обезьянки. Смертность плодов и новорожденных среди клонируемых животных достигает 85%. Более 1/3 из числа родившихся и выживших клонированных животных имеют серьезные нарушения здоровья, в том числе угрожающие жизни.

Одно время немало можно было слышать о репродуктивном клонировании как инструменте получения гениев и/или возвращении в настоящую жизнь выдающихся личностей прошлого. На сегодняшний день есть основания говорить о несомненном успехе современной биологии, решившей технические вопросы клонирования даже высших животных. Открытым, однако, остается вопрос о том, насколько точно клонированные животные могут копировать свой прототип. Особенно остро названный вопрос стоит в отношении клонирования людей. Во всяком случае, нельзя забывать о том, что стартовая генетическая программа индивидуального развития особи (индивидуума) проявляет себя во вполне определенных, достаточно вариабельных условиях среды —1-го порядка (генотипической), 2а, 2б и 3-го порядка (см. 4.3.1.1). Следует также иметь в виду, что принципиальное место в формировании человека как личности принадлежит культурной (социальной) программе индивидуального развития.

6.5.2. Гаметогенез

Гаметогенез — процесс образования гамет или половых клеток: яйцеклеток (овогенез или оогенез) и сперматозоидов (сперматогенез). В нем выделяют ряд стадий (рис. 6-3).

Рис. 6-3. Гаметогенез (схема). I — сперматогенез; II — ово(оо)генез; n — число наборов хромосом; с — количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом n; РТ — редукционные тельца.

Между процессами ово(оо)генеза и сперматогенеза имеются различия. Так, стадия формирования выделяется фактически только в сперматогенезе. Стадия размножения сперматогенеза осуществляется в половой железе — в семеннике, начиная с достижения мужскими особями возраста половой зрелости. Размножение ово(оо)гоний происходит в яичнике, главным образом, в эмбриогенезе. Наиболее интенсивно у людей этот процесс протекает между 3-м и 7-м месяцами внутриутробного (эмбрионального в терминологии западноевропейских биологов-эмбриологов) развития, а завершается после рождения, на 3-м году жизни. Стадия роста ово(оо)генеза более сложна, отчасти в связи с накоплением в цитоплазме яйцеклетки питательного материала желтка, а также в связи с явлением ово(оо)плазматической сегрегации, а стадия созревания женских половых клеток растянута во времени и у большинства видов завершается в том случае, если происходит оплодотворение.

Образование функционально зрелых сперматозоидов в семенниках происходит на протяжении всей взрослой жизни мужчины. Интенсивность процесса может снижаться по достижении мужчиной 50-летнего возраста вследствие олигоспермии или даже азооспермии. Продукция зрелых половых клеток прекращается с достижением женским организмом климактерического периода онтогенеза.

На стадии размножения клетки-предшественницы гамет называются ово(оо)гониями и сперматогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, что приводит к существенному росту их количества. Так как клетки-предшественницы женских и мужских гамет размножаются обычным митозом, то ово(оо)гонии и сперматогонии вне митотического цикла так же, как все соматические клетки, характеризуются диплоидностью, и в отношении числа хромосом, и в отношении количества ДНК - 2 n 2 с, где n — число хромосом в гаплоидном наборе, а с – количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. В процессе митотического цикла (после завершения митоза и до синтетического периода интерфазы) хромосомы названных клеток представлены парами гомологичных аутосом и парой половых гетерохромосом, каждая из которых содержит по одной биспирали ДНК — 2 n 2 с. По завершении синтетического периода (на протяжении постсинтетического периода интерфазы) число хромосом остается прежним, однако каждая из них содержит две биспирали ДНК — 2 n 4 c. В метафазе митоза хромосомы представлены каждая двумя дочерними хроматидами, соединенными только в области центромеры (4 n 4 с), фактически хромосомами будущих дочерних клеток — 2 n2с. По завершении митоза в части числа хромосомных наборов и количества ДНК диплоидные дочерние клетки приобретают обычный вид — 2 n 2 с.

Среди сперматогоний выделяют клетки двух типов: светлые (А) и темные (В). Темные клетки — неделящиеся или покоящиеся — рассматривают как стволовые (см. 3.2). Светлые сперматогонии активно размножаются, поставляя клеточный материал для образования зрелых сперматозоидов.

На стадии роста наблюдается увеличение размеров клеток-предшественниц половых клеток, которые уже называются ово(оо)цитами и сперматоцитами I-го порядка. При этом ово(оо)циты I-го порядка крупнее сперматоцитов I-го порядка. Увеличение клеточных размеров на названной стадии (как сперматоцитов I порядка, так и овоцитов или ооцитов I порядка) объясняют накоплением веществ, необходимых для предстоящего деления. Больший вклад в рост размеров ово(оо)цитов I-го порядка, которые начинают существенно превышать по размерам сперматоциты I порядка, вносит накопление в их цитоплазме питательного материала — желтка. Так, растущие ово(оо)циты плодовых мух за три дня увеличивают объем в 90 000 раз, лягушек — в 64 000 раз, мыши — более чем в 40 раз. Наиболее распространенный способ, обеспечивающий рост ово(оо)цитов I-го порядка и наблюдаемый, в частности, у млекопитающих, связан с наличием и трофической (питающей) активностью особых фолликулярных клеток. В соответствии с изложенным выше, стадию роста делят на два периода — превителлогенеза (до образования и накопления желтка) и вителлогенеза (образование и накопление желтка). Превителлогенез (он же период малого или цитоплазматического роста яйцеклетки) характеризуется относительно незначительным и пропорциональным увеличением объемов ядра и цитоплазмы без изменения значений ядерно-цитоплазматического отношения. Вителлогенез (он же период большого или трофоплазматического роста) характеризуется объемным увеличением цитоплазмы в связи с появлением в ней питательного материала — желтка, который представляет собой сложное вещество белково-липидно-углеводной природы. Следствием периода большого роста является выраженное снижение значений ядерно-цитоплазматического отношения.

Стадия роста ово(оо)цитов I-го порядка у некоторых видов животных укладывается в достаточно короткое время, тогда как у других занимает продолжительный отрезок времени. Так, у человека длительность стадии роста яйцеклеток может составлять около 30 лет.

6.5.2.1. Мейоз

Основное событие стадии созревания — мейоз, способ образования половых клеток, который состоит из двух последовательных быстро происходящих друг за другом митотических делений — редукционного и эквационного.

Мейоз (рис. 6-4) решает две важные задачи. Во-первых, образуются клетки (гаметы) с гаплоидным набором хромосом. Этот результат достигается благодаря тому, что два деления мейоза происходят при однократной репликации ДНК. До настоящего времени нет полной ясности, к какой из стадий гаметогенеза следует отнести эту репликацию: происходит ли она в завершающей фазе стадии роста или в самом начале стадии созревания, непосредственно перед профазой 1-го деления мейоза или даже во время профазы. С одной стороны, есть мнение, что ово(оо)цит I-го порядка, завершив цитоплазматические преобразования стадии роста, сразу же вступает в профазу первого деления стадии созревания. С другой стороны, ряд эмбриологов относят предмейотическую репликацию ДНК к началу профазы первого деления мейоза. Нельзя исключить, что репликация ДНК, начавшись на стадии роста, завершается в начале стадии созревания. Во-вторых, в профазе и анафазе первого деления мейоза заложены механизмы генотипической комбинативной изменчивости, что делает гаметы генотипически отличными от клеток-предшественниц половых клеток, а также в целом от соматических клеток обоих родителей.