Основные методы нейрофизиологии

поведения. Методология, метод,

Методика

Обычно под методологией исследования мозга понимаются и методологические принципы, и методические (технические приемы и средства экспериментирования). В качестве методологических принципов служат прежде всего познанные и конкретно примененные закономерности мозга, а также общебиологические закономерности. Таким образом, методологические принципы указывают направление исследования, способствуют постановке проблем, влияют на истолкование результатов эксперимента. Методики же, техника экспериментирования, по выражению И. П. Павлова, «толкающие вперед науку», определяют конкретные средства исследования определенного вопроса. Между методологическими принципами исследования и методическим техническим оснащением эксперимента существует теснейшая связь и взаимовлияния, хотя темпы и направления развития того и другого не одинаковы. Методологические принципы, подходы оказываются, конечно, более стабильными, обогащаясь и видоизменяясь в деталях, тогда как технические средства экспериментирования могут меняться очень быстрыми темпами, определяемыми успехами физики, химии, математики, кибернетики. Эти науки оказывают на физиологию мозга столь сильное влияние, что обогащают методологию исследования новыми идеями и подходами.

В недалеком прошлом основными методическими средствами изучения физиологии мозга были разрушение и раздражение. С помощью этих методов получено громадное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах. Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями с их детальным описанием явилось главным способом оценки целостной работы мозга.

Метод условных рефлексов, предложенный И. П. Павловым, оказал революционизирующее влияние на фи-

экологию, клинику, психологию и многие смежные науки. В распоряжение ученых был дан метод объективного исследования поведения, перестраивалась вся методология научного мышления, формировалась, говоря словами И. П. Павлова, «объективная физиология мозга и поведения». Метод условных рефлексов был взят на вооружение во многих отечественных и даже зарубежных лабораториях, методология же павловского научного мышления встретила на своем пути ряд препятствий и получила, в ряде случаев, весьма извращенные трактовки.

Простота и доступность методик условно-рефлекторного исследования поведения, связанная с неизбежностью, с одной стороны, искусственного вычленения элементарных поведенческих актов, с другой — ограничения всего богатства внешней среды нарочито избранными сигналами, создали весьма распространенное впечатление о сводимости широкого разнообразия адаптивного поведения к элементарным формам условно-рефлекторной деятельности. Критики павловской методологии в запале дискуссии не хотели заметить, что главное внимание И. П. Павлова было обращено не столько на сигнальный вход и эфферентный выход, сколько на те центральные процессы, которые имеют место при формировании условно-рефлекторных актов. Создавалось впечатление, что павловская методология пропагандировала редукиио-нистский подход к пониманию механизмов мозга и поведения. Именно эта сторона условно-рефлекторной теории и была взята на вооружение бихе-виористами, доведшими до крайнего редукционизма средства изучения поведения, регистрируя элементарные реакции животного на искусственные стимулы и одновременно игнорируя те сложные мозговые механизмы, которые лежат в основе таких ассоциаций.

Широкое распространение бихе-виористических методик, а также не всегда верное изложение идеологии И. П. Павлова его собственными учениками послужило основой для этоло-гов подвергнуть критике сам метод

условных рефлексов. Этологи противопоставили ему весьма ценный метод наблюдения и описания сложных форм поведения животных в естественной среде их обитания. Следует заметить, что как бихевиористов, так и этологов мало интересовали собственно мозговые механизмы сложных форм поведения.

Главной же задачей самого И. П. Павлова и его школы было и есть изучение мозговых процессов, лежащих к основе организации целенаправленного поведения.

Естественно поэтому то пристальное внимание, которое всегда уделялось вопросу о средствах и способах оперирования с живым мозгом. Наиболее распространенным приемом в школе И. П. Павлова был метод экстирпации участков коры головного мозга (в другой крупнейшей отечественной неврологической школе, возглавляемой В. М. Бехтеревым,— метод электрической стимуляции коры),

Техническая оснащенность физиологического эксперимента в начале XX столетия была крайне бедной. Работая с локальными разрушениями мозговых структур при одновременной регистрации условно-рефлекторной деятельности, И. П. Павлов выдвинул представление о локализации (хотя и динамической) отдельно сенсорных и моторных функций.

Как и любой крупный ученый, И. П. Павлов не избежал некоторых противоречий. Так, истово воюя против узкого локализационизма, И. П. Павлов постулировал локализацию корковых «пунктов» условного и безусловного 'раздражителей. Это положение, переходящее из статьи в статью, из учебника в учебник, повлекло за собой десятилетия бесплодных поисков конкретного субстрата этих «пунктов» и самой условно-рефлекторной связи между ними. Справедливости ради следует иметь в виду, что сам И. П. Павлов был далек от догматизации своих взглядов на природу условно-рефлекторной связи. Во многих его последних работах такая связь представляется им как формирование сложных динамических структур, комбинационных центров, со-

стоящих из мозаики далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе.

Сегодня никто не станет отрицать громадное значение методов электростимуляции мозга и экстирпации для решения общефизиологических задач. Однако некритическое отношение к этим методам наряду с бытовавшим неверным представлением о мозге как конгломерате центров проникло и в неврологическую клинику, утвердив за определенными участками коры мозга или глубоких его структур наименование «центров» памяти, сна и других сложных психических отправлений.

ф Внедрение в физиологию мозга методов регистрации его электрических процессов произвело революционизирующее влияние на многие аспекты учения о мозговом обеспечении поведения. Физиологам-экспериментаторам был дан новый метод объективного анализа собственно внутримозговой активности, сочетание которого с поведенческими актами существенно изменило представления как о мозговой организации, так и динамике тех процессов, которые обеспечивают управление сложными формами поведения. Нейро-физиологическое направление в изучении поведения и мозга базируется на регистрации электроэнцефалограммы, медленных локальных потенциалов, сверхмедленных колебаний и, наконец, импульсной активности одиночных нервных клеток. Возможности объективного анализа интимных механизмов работы мозга существенно расширились.

Новый метод настойчиво формировал в новую методологию научного мышления, путь к которой был полон противоречивых гипотез и взглядов. Казалось не столь уж отдаленной воплощение заветной мечты — раскрытие тайн работы человеческого мозга и воспроизведение отдельных сторон его деятельности в технических модельных устройствах. На деле же оказалось, что объективная регистрация сверхслабых биоэлектрических процессов мозга сопряжена не только с рядом технических трудностей, но и с проблемами общетеоретического плана. Для их

преодоления необходимо иметь методологическую платформу в виде теории системной работы мозга, которая объединила бы в себе все накопленные знания по изучению активного целевого поведения и в то же время позволяла проводить корреляции с активностью отдельных мозговых субстратов с разными этапами выполнения поведенческого теста.

Классификация методов исследования высшей нервной деятельности. Для удобства изложения целесообразно рассматривать отдельно методы изучения поведения и методы изучения мозга.

Методы этологического изучения поведения состоят в наблюдении за поведением различных видов животных в естественных условиях их обитания. Главная задача заключается в выявлении путем наблюдения основных структурных составляющих поведения (блоков) и тех факторов, которые ответственны за их реализацию. Эти методы были разработаны преимущественно зоологами. Разнообразные примеры приводятся в гл. 2 и 3. Особенность этих методов состоит в том, что с их помощью в основном описываются крупные структурные единицы поведения типа инстинктов или комплексов фиксированных действий и в меньшей степени те пластические компоненты сложного поведения, которые связаны с обучением. Животные в естественной среде и при общении с соплеменниками выявляют ряд поведенческих реакций, которые невозможно обнаружить в лабораторных условиях. Однако в связи с множеством неучитываемых и переменных факторов зачастую невозможно выявить определенно тот конкретный набор сигналов, которые запускают данную форму поведения.

Методы условно-рефлекторного изучения поведения используются всецело в лабораторных условиях при ограничении не только самого поведенческого репертуара, как правило, до одной какой-либо регистрируемой реакции, но и при ограничении действующей сенсорной информации вплоть до узкого набора сигналов. Именно эти

сигналы вводятся в функциональную (временную) связь с данной поведенческой реакцией. Эти методы используются в качестве основного инструмента исследования поведения в физиологических лабораториях. В отличие от предыдущих методов при условно-рефлекторном изучении поведения выявляются те возможные поведенческие акты, которые приобретаются в порядке обучения. Лабораторный эксперимент позволяет моделировать различные формы поведения и подвергать их тщательному физиологическому анализу. Последнее не удается достичь с помощью этологических методов.

ф Вместе с этим условно-рефлекторный эксперимент, изолирующий животное из естественной окружающей среды, лишает исследователя возможности наблюдать участие выработанных форм обучения в сложной орга низацни целостного поведения.

Методы когнитивного изучения поведения берут свое начало от психологии. Главная задача этих методов, которые используются в лабораторных экспериментах, состоит в выявлении тех сторон психики животных, которые определяют их поведение в сложных жизненных ситуациях (примеры в гл. 2 и 3). 'Причем наряду с выявлением способов решения поведенческих задач путем тренировки, т. е. обучения, эти методы позволяют обнаружить в поведении животных явления так называемой эвристики, т. е. сразу находить правильный выход из новой и необычной ситуации. Уже из самого наименования следует, что этими методами ученые пытаются описать познавательную сторону поведения. Постепенно усложняя поставленные перед животным задачи, исследователь оценивает диапазон способностей животного к их решению, будь то лабиринт, проблемный ящик или ориентация в свободном пространстве.

Теперь кратко рассмотрим основные методы изучения мозга, которые в самой общей форме могут подразделяться на морфологические, биохимические и физиологические.

Морфологические методы чрезвы-

чайно ценны, ибо создают фундамент наших сведений о тонком строении мозга, который используется для разработки последующих физиологических концепций. Сегодняшняя нейромор-фология располагает множеством различных приемов исследования мозга с помощью световой и электронной микроскопии. Однако успехи нейро-морфологии связаны не только с совершенствованием оптической техники, электронных микроскопов, оснащенных новейшими вычислительными устройствами, но и с успехами физико-химии, позволяющими использовать чистые препараты для выявления тончайших элементов нервных клеток, их отростков, синапсов и т. д. Наиболее результативно комплексное использование приемов световой (в том числе и люминесцентной) и электронной микроскопии вместе с приемами гистохимии, иммуноцитохимии, флуоресцентной микроскопии и радиохимии.

Биохимические методы в последнее время начинают приобретать все большее значение в комплексном изучении мозга. Это обстоятельство связано не только с успехами химии и электроники, но и с изменением акцента экспериментальных поисков, которые все больше углубляются в расшифровку метаболических процессов здорового и больного мозга в разных функциональных состояних, формах деятельности и прочее. Несомненным шагом вперед в понимании работы мозга явилось бурное развитие таких областей нейрохимии, как химия пептидов, медиаторов и модуляторов, аминокислот и других биологически активных соединений, прие мов цитохимии, радиохимии, иммунохимии и др.

Физиологические методы включают в себя несколько экспериментальных приемов. Прием разрушения отдельных участков мозга вначале был применен в лабораториях для создания моделей тех «драматических» ситуаций, в которые попадают люди с локальными поражениями мозга. Поэтому первые сведения о функциональной специализации отдельных участков мозга были получены благодаря их разру-

тению и наблюдению за поведенческими дефектами.

Прием электрического раздражения мозга стал внедряться п экспериментальную физиологию с середины XIX в. и долгое время наряду с разрушением был единственно доступным для изучения мозга. Оба эти приема или подхода в наше время не утратили своего значения, а наоборот, стали активно применяться в связи с внедрением в практику физиологического эксперимента стереотаксической техники. Последняя позволяет в трехкоординатной системе вводить разрушающий или раздражающий электрод в любой очень локальный участок мозга. Этот же прием используется в клинической практике для терапии ряда неврологических и психических заболеваний.

В последнее время все активнее используются приемы хемостимуляции, термо- и хеморазрушения (иногда обратимого блокирования) отдельных мозговых структур, а также разрушение их ультразвуком. Эти приемы имеют ряд преимуществ перед электростимуляцией в связи с большей локальностью и контролируемостью воздействия. Все эти методы требуют морфологического контроля и исследования состояния мозговой ткани. Кроме локальных воздействий применяют тотальное воздействие на мозг электромагнитными и звуковыми полями различной частоты.

Наиболее эффективным среди других является метод регистрации электрических процессов мозга. Он стал' применяться только во второй половине XX в. в связи с бурным прогрессом в радиоэлектронике и широко распространен в физиологических и клинических лабораториях. Самые различные формы электрических процессов мозга — от суммарной электроэнцефалограммы до внутриклеточно регистрируемой активности отдельной клетки бодрствующего мозга — таков широкий спектр применения этого метода. В значительной мере благодаря ему сформировалась новая наука — нейрофизиологии поведения. Нет необходимости детально анализировать этот

метод, ибо результаты его применения будут обсуждаться во многих разделах книгк. Здесь важно подчеркнуть следующее.

ф Современный уровень науки о высшей нервной деятельности характеризуется высокой мультидисципли-нарностью, свидетельством чего является появление нового объединения наук под названием нейронаук или ней-робиологии. Интеграция ученых самых разных профессий, с разных позиций изучающих работу мозга в комплексе нейронаук, завершила процесс, начатый в физиологических и психологических лабораториях, где для решения даже самой скромной задачи, связанной с изучением мозгового обеспечения поведенческого акта, традиционно применялись многие из перечисленных методов в комплексе. Эта тенденция еще более проявляет себя в последнее время, когда рядом с физиологом, психологом, нейрохимиком, нейроморфологом работают математики, инженеры, кибернетики, объединенные общим устремлением понять мозговые механизмы управления поведением человека и животных.

В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная наука о высшей нервной деятельности основывается на трех теориях, объединенных принципом детерминизма: рефлекторной теории, теории отражения и теории системной деятельности мозга. При прослеживании основных этапов развития рефлекторной теории поведения видно, насколько она отошла от простых картезианских схем. Введение принципа историзма позволило понять целесообразный характер реакций организма на воздействия внешней среды. Соотношение адаптивности и активности в целостном поведении как способе разрешения реальных противоречий рассматривается как движущие силы построения поведения.

Современная рефлекторная теория избавилась от дуализма и механицизма, встав на диалектические позиции.

Теория отражения основана на исследовании органического единства непосредственного восприятия и следов прошлых впечатлений. Отображенный образ (информация) существует для его носителя в субъективно идеальной форме. Отражение носит активный, избирательный характер, оно определяется прошлым жизненным опытом субъекта и его доминирующей потребностью. Внешний мир отражается субъектом в формах его деятельности, носящих рефлекторный характер и на-

правленных на сохранение целостности организма в его активном воздействии на среду.

Любая, даже самая простая психическая функция есть результат деятельности целого мозга. Поиски локализации обучения, памяти, условных рефлексов методологически не обоснованы. Любая целостная поведенческая функция базируется на констелляции мозговых аппаратов, вовлекаемая в одновременную и/ил и последовательную деятельность, направленную на удовлетворение доминирующей потребности.

В действительности все выглядит иначе, чем на самом деле

Глава

ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ