ІІ. 4. Поглинання мінеральних речовин та їх транспорт в рослині

Поглинання мінеральних солей коренем відбувається за рахунок так званого масового потоку та, в меншій мірі, шляхом дифузії (пасивний транспорт). Масовий або загальний потік – це перенесення речовин із одного місця в інше за рахунок значної різниці гідростатичного тиску. Транспірація вдень та кореневий тиск вночі створюють низький гідростатичний тиск у рослині, особливо в її наземній частині, порівняно з ґрунтом. Вода надходить в корінь із значною швидкістю, несучи з собою розчинені мінеральні сполуки. Це переміщення води відбувається по апопласту і складає частину загального транспіраційного току.

Поряд з пасивним відбувається і активний транспорт речовин через клітинні мембрани. У більшості випадків концентрація ґрунтового розчину дуже низька, тому надходження речовин до кореня можливе лише за рахунок діяльності білків – переносників, які використовують енергію АТФ. Активне поглинання неорганічних елементів залежить від факторів, що впливають на інтенсивність дихання. Великі розміри гідратних оболонок заважають надходженню іонів до клітин. Місця зв'язування транспортних білків з іонами на мембрані специфічні, вони різні для аніонів і катіонів. Механізми активного переносу діють як на зовнішньому кордоні протопласта, так і по всьому його об'єму. Активний транспорт призводе до накопичення іонів проти концентраційного градієнта.

Існують наступні механізми підвищення концентрації необхідних рослині іонів в ґрунтовому розчині.

1. Обмінне поглинання сорбованих іонів. Виділяючи в грунт іони Н⁺ та НСОз^- – (продукти дисоціації вугільної кислоти, що утворилася при диханні), корінь сприяє іонному обміну на поверхні глинистих і гумінових часток і отримує в обмін іони мінеральних солей.

2. Розчинення зв'язаних запасів мінеральних речовин за допомогою виділення в ґрунт іонів Н⁺ та органічних кислот. Внаслідок цього хімічно зв'язані елементи мінерального живлення, перш за все метали, вивільняються і переводяться до складу хелатних сполук, які не перетворюються знову у вихідні речовини, але легко поглинаються коренями рослин. Хелат — комплексна сіль, що складається із іону металу та залишку органічної кислоти. Метал, закріплений за всіма валентностями, просторово знаходиться в центрі молекули, так що його реакційна здатність знижується. Виділення Н⁺ та органічних кислот коренем залежить від інтенсивності дихання, а значить, постачання до коренів кисню та вуглеводів.

Сучасні дані показують, що рух іонів у корені від кореневих волосків до елементів ксилеми відбувається симпластним та апопластним шляхом. Транспорт іонів по симпластному шляху починається із проходження через плазмалему епідермальних клітин. Радіальне переміщення іонів продовжується із протопласта в протопласт через плазмодесми, клітинами ендодерми в клітини провідної системи шляхом дифузії. Цьому руху сприяють клітинні токи цитоплазми.

Іони, що рухаються по апопласту, доходять тільки до ендодерми, де пояски Каспарі заважають їх подальшому рухові. Щоб подолати ендодерму, іони повинні пройти шляхом дифузії або активного транспорту через плазматичні мембрани ендодермальних клітин і потрапити до їх цитоплазми. Зважаючи на здатність мембран до вибіркової провідності, таким чином здійснюється контроль за складом іонів, які потрапляють у рослину.

Кінцевим етапом руху мінеральних солей по кореню є вивільнення іонів у ксилему. Щоб потрапити туди, іони повинні знову перетнути плазматичну мембрану. Це відбувається або шляхом дифузії, або за рахунок активного транспорту. За рахунок цих же механізмів відбувається "вигрузка" розчинених речовин із ксилеми в тканини аттрагуючих органів - головних споживачів мінеральних речовин. Це верхівкові та пазушні меристеми, органи, які активно ростуть - молоді листки, плоди, квіти та запасаючі органи.

Більшість іонів в кінці кінців потрапляє в протопласт клітин листка і там виконують свої функції. Деякі іони можуть надходити в інші тканини листка, в тому числі у флоему, яка розносить їх далі вгору або вниз по рослині. Це явище отримало назву рециркуляції. Часто елемент після виконання необхідної функції в органі виходить з нього і спрямовується в іншу частину рослини. Так буває, наприклад, при неодночасному старінні листків, під час листопаду, розвитку квітів, плодів, насіння та запасаючих органів тощо.

Під час рециркуляції неорганічні елементи у висхідному потоці асимілятів сягають коренів і знову потрапляють у висхідний транспіраційний тік у ксилемі. Іони, котрі рухаються по флоемі, вважаються флоемно-рухливими і виводяться із листка в помітних кількостях (К⁺; Сl^-; H₂PO₄^-). Тому, хоча традиційно ксилему та флоему розглядають як дві тканини, що проводять відповідно мінеральні та органічні речовини, ці відмінності не зовсім чіткі.

ІІ. 5. АНТАГОНІЗМ ІОНІВ

Прості білки (протеїни), та складні (протеїди) складають основу протопласту живої клітини, тому їх взаємодія з неорганічним компонентом цитоплазми є завжди актуальною. Більшість білкових молекул цитоплазми належать до гідрофільних колоїдів. Власне, функціональні групи амінокислот мають і гідрофобні властивості, але під час формування третинної структури білка в середовищі цитоплазми ці групи опиняються в середині колоїду, а гідрофільні - назовні. Останнє, а також те, що білки протоплазми не є ізолектричними, а переважно заряджені негативно, обумовлює їх здатність приєднувати значну кількість молекул води. Гідратація протоплазматичних білків необхідна для підтримки ультраструктури та функціональної активності органоїдів. Вода вкриває міцели гідрофільного колоїду, як футляр, обумовлюючи його стійкість та функціональну активність. Протилежно заряджені катіони адсорбуються колоїдною часткою, розряджають її. Білкова молекула втрачає гідратаційну оболонку. Таким чином, катіони мають дегідратуючу дію. Внаслідок цього ступінь гідратації протоплазми завжди знаходиться під впливом катонів К⁺, Мg²⁺, Ка⁺, Са ⁺, які практично завжди знаходяться в клітині в надлишку. Ступінь дегідрації колоіда звичайно обернено пропорційна гідратації самих катіонів. Остання ж залежить від діаметру іона. Чим менший діаметр іона, тим більша щільність заряду на його поверхні і значить, більша товщина гідратної оболонки іона. Гідратні оболонки заважають зближенню колоїдних часток з катіонами, а значить, разом з тим і розряджаючому ефекту. Так К⁺ розряджає сильніше, ніж Nа⁺, а Са²⁺, сильніше ніж Мg²⁺. Незважаючи на те, що двовалентні іони адсорбуються міцніше, ніж одновалентні, вони можуть витіснятися окремими одновалентними іонами; інтенсивність такого обміну залежить від ефективності зіткнення часток, а значить, від кінетичної енергії окремих іонів. Обмін адсорбованого Са - іона на К - іон призводе до зниження дегідратації. Тому додавання іонів калію, що викликають дегідратацію вільних від іонів білкових колоїдів, може підсилювати гідратацію білків, зв'язаних з іонами. Ступінь дегідратації в меншій мірі залежить від загальної кількості катіонів, які містяться завжди в надлишку, а в більшій - від співвідношення різних іонів.

Дією іонів на гідратацію протоплазми частково можна пояснити явище антагонізму іонів: зниження одними катіонами токсичного ефекту інших. Так, розчини однієї окремо взятої солі (наприклад КСl або СаСl₂) у великих концентраціях ушкоджуюче діють на протоплазму, але ця дія зменшується або повністю нейтралізується додаванням іншої солі із збереженням попередньої концентрації. Антагонізм іонів має, напевно, і інші причини, наприклад, витіснення одного іона з місця його дії іншим іоном, що міститься в надлишку і обернене заміщення шляхом надходження витісненого іону. Такий “фізіологічний” антагонізм іонів спостерігається між Аl та Р, Са та Fе, К та Мg і т.д. Суть його така: перші осаджують другі в тканинах, тим самим виводячи їх із сфери реакцій обміну речовин; крім цього, відбувається конкуренція за молекули – носії при надходженні та транспорті речовин. Можливе також зниження проникності плазмалеми під впливом двовалентних іонів (особливо Са²⁺). Це перешкоджає проникненню, а значить і дії інших іонів.