Клітинна теорія, методи вивчення клітини

Міністерство освіти і науки України

Сумський державний педагогічний університет

Ім. А. С. Макаренка

 

М.П. Москаленко

 

Фізіологія рослин.

Частина І

 

курс лекцій для студентів природничих факультетів педагогічних інститутів та університетів

 

Суми

 

УДК 581.121.633.11

 

 

Друкується згідно з рішенням вченої ради Сумського державного педагогічного університету ім. А.С Макаренка

 

Рецензенти:

 

завідувач кафедри ботаніки Сумського державного педагогічного університету ім. А.С.Макаренка, доцент, кандидат біологічних наук

Вакал А.П.

професор кафедри ботаніки Сумського державного педагогічного університету ім. А.С.Макаренка, кандидат біологічних наук Стеблянко М.І.

 

Москаленко М.П.

Фізіологія рослин. Частина І. Курс лекцій для студентів природничих факультетів педагогічних інститутів та університетів. – Суми: СумДПУ ім. А.С.Макаренка, 2003. - с.

 

 

 

ЗМІСТ

Вступ 3

Розділ І. Клітинна організація живих організмів 3

Клітина як рівень організації живого, клітинна теорія, методи вивчення клітини (3). Клітинні мембрани (6). Транспорт речовин в клітині(11). Осмотичні явища в клітині (13). Основні мембранні системи клітини (14). Органоїди, властиві рослинним клітинам (17). Мітоз (20). Мейоз(21). ДНК, генетичний код, синтез білку (23). Ферменти(26). Цитоплазма та її властивості (29). Питання до семінарських занять (30). Задачі (31).

Розділ ІІ. Мінеральне живлення рослин 31

Джерела надходження мінеральних речовин в екосистему (32). Закони Лібіха (33). Грунт як джерело мінеральних речовин (33). Поглинання мінеральних речовин та їх транспорт в рослині (34). Антагонізм іонів (36). Вплив зовнішніх і внутрішніх факторів на мінеральне живлення рослин (37). Ступені забезпеченості рослин мінеральними речовинами (39). Секрети, екскрети, рекрети (39). Фоліарне поглинання (40). Кругообіг азоту (40). Кругообіг фосфору (43). Коротка характеристика елементів мінерального живлення (44). Питання до семінарських занять (46). Задачі (47).

Розділ ІІІ. Ріст і розвиток рослин 48

Внутрішньоклітинні системи регуляції (50). Міжклітинні системи регуляції (51). Фітогормони (54). Організменні системи регуляції (59). Фотоперіодизм (63). Гормональний контроль цвітіння (64). Криві росту (66). Етапи онтогенезу вищих рослин (66). Фізіологічні основи стану спокою рослин (70). Рухи рослин (72). Питання до семінарських занять (74). Задачі (74). Перелік рекомендованої літератури (75).

 

ВСТУП

Існує декілька визначень фізіології рослин. Загалом вони подібні і відрізняються лише рівнем узагальнення основних понять.

Фізіологія рослин – це наука про процеси, що відбуваються в рослинному організмі, або фізіологія рослин – це наука, що вивчає як рослини функціонують, тобто як вони вбирають та перетворюють енергію, ростуть і розвиваються.

Таким чином, в центрі проблематики фізіології росли знаходяться явища, що забезпечують нормальну життєдіяльність рослинного організму.

Фізіологія рослин зародилася у 17-18 столітті як наука про живлення рослин. У класичних трудах італійського біолога М.Мальпігі “Анатомія рослин”(1679 р) та англійського ботаніка і лікаря С.Гейлса “Статика рослин” (1727 р), поряд з описом структури рослинних тканин та органів викладено результати декількох дослідів фізіологічного змісту, які доводять існування висхідного та низхідного токів води та поживних речовин у рослин. Ними також було висловлено думку про існування повітряного живлення рослин.

У 1772-1782 рр Прістлі, Інгенхауз та Сенебьє, доповнюючи один одного, відкрили явище фотосинтезу.

Сенебьє у 1800 р. вперше запропонував термін “фізіологія рослин” і сформулював основні завдання, предмет досліджень та методи фізіології рослин.

У 19 сторіччі остаточно визначились основні розділи сучасної фізіології рослин: фотосинтез, дихання, водний режим, мінеральне живлення, ріст та розвиток, транспорт речовин, рух, стійкість.

У першій половині 20 сторіччя бурхливий розвиток набула фізіологія рослинної клітини, експериментальна морфологія та екологічна фізіологія рослин.

Наприкінці 20 сторіччя фізіологія рослин вступає в період синтезу знань біохімії, молекулярної біології, біофізики та біологічного моделювання. Підвищується інтерес до вивчення систем регуляції та механізмів, що забезпечують цілісність рослинного організму. Прискорюються дослідження механізмів реалізації спадкової інформації, ролі мембран в системах регуляції, механізму дії фітогормонів та електрофізіології рослин.

 

РОЗДІЛ І. КЛІТИННА ОРГАНІЗАЦІЯ ЖИВИХ ОРГАНІЗМІВ.

 

І. 1. Клітина як рівень організації живого,

клітинна теорія, методи вивчення клітини

Повсякденна практика показує, що в неживих утвореннях рівень впорядкованості постійно знижується: гори руйнуються, мертві організми гниють і т.і. Ця загальна тенденція відображена в другому законі термодинаміки, який говорить, що в будь якій ізольованій системі, а нежива природа складається з ізольованих систем, ступінь безладності може тільки збільшуватися.

В той же час живі системи на всіх рівнях організації (молекулярному, клітинному, організменному, екосистемному, популяційно-видовому, біосферному) мають високий ступінь впорядкованості. Ясний лад, порядок, видно і в окремих органах (крило метелика, око восьминога і т.і.) і в субклітинних утвореннях (мітохондрії, джгутики), у формі та розташуванні елементів, що їх складають. Всі атоми зібрані у виключно точні структури, хоча всі вони надійшли із зовнішнього середовища, де знаходились у вкрай неорганізованому стані. За другим законом термодинаміки впорядкованість всередині живої системи завжди повинна компенсуватися збільшенням невпорядкованості решти Всесвіту, тобто зовнішнього середовища. Таким чином, живі організми повинні бути хоча б частково відкриті по відношенню до навколишнього середовища. Тому, живі організми з точки зору термодинаміки не можуть бути ізольованими системами. Оскільки всі організовані структури живого організму зазнають руйнування, потрібне їх відновлення.

Клітина, як і будь яка інша жива система повинна бути напівавтономною або напівізольованою хімічною системою. Для того, щоб підтримувати необхідну концентрацію речовин, ця система має бути фізично відділена від свого оточення. Вона поглинає ті речовини, які потрібні їй в якості “сировини” для побудови клітинних структур і виводить назовні “відходи” – продукти обмінних процесів. Завдяки цьому забезпечується стабільність характеристик внутрішнього середовища - гомеостаз.

Клітинна теорія. Серед вчених, які сформулювали клітинну теорію, виділяють наступних:

Роберт Браун 1831-1833 рр., дослідив ядро як характерне сферичне тіло, здатне до поділу в рослинних клітинах;

Пуркіньє 1840 р., запропонував назву “протоплазма” для клітинного вмістилища, пересвідчившись, що саме воно, а не клітинна стінка являє собою живу речовину;

Вірхов 1855 р.,довів, що всі клітини утворюються з інших шляхом клітинного поділу;

Ботанік Шлейден і зоолог Шванн 1838-1839 рр., об’єднали ідеї різних вчених і сформулювали “клітинну теорію”, за якою основною одиницею структури і функції в живих організмах є клітина.

Всі перелічені наукові факти стали відомі завдяки застосуванню мікроскопічної техніки. Сьогодні використовується цілий ряд методів для вивчення клітини: мікроскопія, біохімічні методи, радіологічний, метод культури тканини, біотести і т.і.

Мікроскопія. Головним поняттям у мікроскопії є не збільшення, а дозволяюча здатність – здатність мікроскопа давати зображення двох об’єктів, розташованих близько один біля одного, як окремих. Дозволяюча здатність мікроскопа дорівнює половині довжини хвилі енергії, яка використовується. Отримати зображення об’єкта меншого розміру, ніж ця величина, неможливо. Так як середня довжина хвиль видимого світла складає близько 550 нм., то дозволяюча здатність світлового мікроскопа дорівнює приблизно 200 нм. З приставкою ультрафіолетового світла (середня довжина хвиль - 250 нм.) можна отримати дозволяючу здатність в 100 нм. Але багато клітинних структур мають менший розмір. Проблему їх вивчення було розв’язано із створенням електронного мікроскопа. В ньому як джерело енергії використовують пучок електронів, у яких довжина хвилі значно менша світлової, а значить, дозволяюча здатність електронного мікроскопа значно більша. Довжина хвилі електронів залежить від напруги, що подається до джерела електронів. Практично можна отримувати дозволяючу здатність в 0,5 нм., тобто в 500 разів більше, ніж у світловому мікроскопі. При використанні електронного мікроскопа головним лімітуючим фактором будуть вже методи підготовки живого матеріалу для дослідження.

Всередині колони електронного мікроскопа створюється глибокий вакуум, щоб запобігти розсіюванню електронів в наслідок контакту з молекулами газів повітря. Конденсори (електромагніти) потрібні для фокусування пучка електронів. В трансмісійному електронному мікроскопі електрони проходять через зразок, тому зріз повинен бути дуже тонким, бо електрони легко розсіюються або поглинаються зразком. Після проходження зразка електрони збираються на екран або на фотоплівку.

Головна вимога до фіксованого зразка – мінімум відмінності від живого матеріалу. Для фіксації використовують розчин – 99% етанолу + 1% оцтової кислоти або подібні препарати, які швидко вбивають рослинну тканину. Ділянки зразку з відносно високою молекулярною масою найкраще розсіюють електрони, тому при забарвленні тканин використовують солі важких металів (плюмбум, уран, осмій). На фотографіях такі ділянки виглядають темними. Напилення важкими металами під кутом робить зображення ще більш контрастним. Застосовують також негативне контрастування, коли фарбується фон (при вивченні поверхні дрібних частинок, рибосом, вірусів, мембран, барвник розташовуюється між деталями поверхневої будови). При використанні метода заморожування - розколювання фрагмент тканини швидко заморожують у рідкому азоті, а потім розколюють вздовж слабо з’єднаних площин, переважно мембран. Отримана поверхня точно повторює структуру мембрани.

В скануючому електронному мікроскопі дуже точно сфокусований пучок електронів рухається по зразку, відбивається від його поверхні і формує зображення. Переваги цього мікроскопа в тому, що деталі будови поверхні видно з більшою глибиною різкості, що створює ефект тримірності. Дозволяюча здатність скануючого мікроскопа дещо нижча, ніж трансмісійного - 5-20 нм., але він дозволяє працювати із зразками більшої товщини.

 

 

І. 2. Клітинні мембрани.

Виникнення клітинних мембран. Вже у перших прообразах клітини, кооцерватних краплинах, середовище було неоднорідним, бо до їх складу входили молекули різних речовин. Спочатку обмін речовин в них відбувався шляхом простої дифузії по градієнту концентрації. Але з появою білків-ферментів швидкість хімічних реакцій збільшилась, реакції локалізувалися в активних центрах ферментів, зросла неоднорідність середовища. З'явилась проблема обмеження розповсюдження метаболітів в об’ємі клітини, а також в контролі за кількістю субстрат-ферментних зустрічей. Виникла необхідність обмеження ділянок цитоплазми, де був би можливий транспорт речовин без їхнього контакту з іншими компонентами цитоплазми. Вирішення цих питань стало можливим з появою сітки галуджених мембран, які, по-перше, відокремили клітину від зовнішнього середовища, а по-друге, розділили частини цитоплазми на достатньо самостійні ділянки у вигляді екранів, замкнутих каналів, мішків, цистерн і т.і.

Будова мембран та їх значення. Мембрана повинна мати, як гідрофобні властивості, щоб виконувати свою бар'єрну функцію у водному середовищі клітини, так і гідрофільні, щоб забезпечувати контакт з цим середовищем. Вивчення будови мембран клітини показало, що їх хімічний склад повністю відповідає вищезазначеним вимогам. Основою клітинної мембрани є молекули ліпідів, а точніше фосфоліпідів. Вони утворюються внаслідок реакції естерифікації між трьохатомним спиртом гліцеролом та 2-ма молекулами органічних карбонових кислот (стеаринова, олеїнова, пальмітинова).

Молекула фосфоліпіду складається із полярної гідрофільної "голови", до якої входить залишок фосфорної кислоти та двох неполярних гідрофобних "хвостів" із карбонових кислот (рис. 1). В клітинній мембрані молекули ліпідів розташовані у вигляді подвійного ліпідного шару. Гідрофобні хвости, обернені всередину шару, а гідрофільні голови - назовні, в середовище клітини. За допомогою методу заморожування - розколювання була встановлена наявність у мембрані білків, у більшості своїй глікопротеїнів. Вони проходять через всю товщину бішару (інтегральні), напівзанурені в нього (напівінтегральні) та знаходяться на поверхні мембрани (периферійні).

Білки утримуються в ліпідному бішарі завдяки гідрофобним та гідрофільним зв'язкам з відповідними ділянками ліпідів. Окремі молекули ліпідів рухаються у межах свого шару (латеральний рух) і можуть переходити в протилежний шар. Молекули білків також переміщуються у бішарі ліпідів, створюючи у ньому своєрідну мозаїку. Тому, вся система мембрани досить рухлива. Представлену модель мембрани Сінгер та Ніколсон у 1972 р. запропонували називати рідинно-мозаїчною (рис 2).

Завдяки своїй будові, клітинна мембрана має вибіркову проникність. Різні класи речовин транспортуються через мембрану з різною швидкістю, а для деяких вона взагалі непроникна.

Функції мембран. Бар'єрна. Плазмалема, або цитоплазматична мембрана відокремлює внутрішнє середовище клітини від зовнішнього і забезпечує певну автономність клітини. Система внутрішніх мембран розділяє клітину на велику кількість спеціалізованих внутрішніх відсіків (компартментів), де містяться навіть антагонічні речовини і відбуваються такі ж реакції.

Виникнення компартментів та органел, пов'язано з еволюцією умов існування і виникненням специфічних метаболічних процесів (фотосинтез, дихання, синтез гормонів і т.і.). Всі органоїди клітини мають мембранні стінки, які відділяють їх від протопласту.

Структурна. Структурна функція мембран полягає у забезпеченні впорядкованого розташування мембранних білків і, як наслідок, - успішному виконанні ними своїх ферментативних, транспортних та інших функцій.

Оптимальне розташування білків забезпечується гідрофільними та гідрофобними зв'язками між ними та відповідними ділянками ліпідів у мембрані. Структурна функція мембран, тісно пов'язана з іншою: рецепторно-регуляторною.

Рецепторно-регуляторна. Рецепторами називають утворення, здатні сприймати зміни середовища. У клітині рецепторами виступають білки, розташовані у мембрані.

Більшість рецепторних білків - глікопротеїни, до іх складу входять олігоцукри. Це хемо-, фото- або механорецептори, які змінюють свою просторову конформацію при взаємодії вуглеводних "антен" із специфічними хімічними та фізичними факторами зовнішнього та внутрішнього середовища.

Цукри у цьому випадку функціонують як інформаційні молекули, тобто їх можна порівняти з білками та нуклеїновими кислотами. Рецептори, завжди якимось чином з'єднані із іншими білками, і при зміні своєї конфігурації корпоративно змінюють стан зв'язаних з ними ферментів, насосів чи каналів пасивного транспорту. Всі ці зміни у мембранах впливають на напрямок та інтенсивність обміну речовин у клітині.

Розглянемо декілька механізмів дії білків-рецепторів:

1) внутрішній білок-рецептор може бути рецептором двох різних речовин - ефекторів, які надходять із зовнішнього середовища і регулюють активність фермента, каталітичний центр якого обернено в цитоплазму;

2) інтегральний білок-рецептор через свої олігоцукрові утворення сприймає хемо-сигнал, змінює свою конформацію і корпоративно змінює конформацію сусідніх білкових субодиниць, які утворюють канал пасивного транспорту через мембрану; каналвідкривається або закривається;

3) хімічний або механічний сигнал сприймається рецепторними білками; наслідком цього є хімічна модифікація рецептора; це тягне за собою активацію "вторинного посередника" – білка, з єднаного з рецептором і здатного до руху в напрямку геному, де він регулює процес транскрипції, впливаючи на активність ферментів полімераз та синтетаз.

Вуглеводні ділянки глікопротеїнів плазмалем можуть зв'язуватися одна з одною, забезпечуючи зчеплення сусідніх клітин. Завдяки цьому клітини вірно орієнтуються у просторі і утворюють тканини під час їх диференціації. Приєднання вуглеводних залишків до білків (гліколізування) здійснюється в апараті Гольджі.

Транспортна. Перед багатоклітинними рослинними організмами стоїть проблема транспорту речовин на великі (між органами) та короткі відстані (всередині клітини). Всі види транспорту базуються на здатності мембрани розпізнавати молекули різних речовин.

Окрім розглянутих, мембрани виконують ще декілька функцій: енергетичну, біосинтетичну та інші. Таке велике навантаження мембрани несуть через складність процесів обміну речовин у клітині. Багатогранність і різноманітність цих процесів забезпечує високий рівень адаптованості рослинного організму до умов середовища та їх змін (добових, сезонних, річних). При зміні екологічних умов одні процеси відбуваються на мінімальному рівні, інші - максимально активізуються. Загалом же, обмін речовин має певний середній рівень інтенсивності і відповідає умовам, в яких знаходиться рослина.

 

І. 3. Транспорт речовин у клітині

Внутрішньоклітинний транспорт необхідний для:

1) підтримки в клітині відповідного рівня РН і концентрації іонів, необхідних для ефективної роботи ферментів;

2) постачання речовин, котрі є джерелами енергії, а також сировиною для створення клітинних структур;

3) виведення з клітини токсичних продуктів метаболізму;

4) секреції різноманітних речовин.

Інтенсивність транспорту речовин залежить від:

1) попиту на них у різних компартментах клітини;

2) природи цих речовин (розмірів молекули, хімічної активністі, полярністі і т.і.);

3) стану транспортних засобів або механізмів, що забезпечують переміщення речовин.

Транспорт здійснюється шляхом дифузії, осмосу, активного транспорту, ендо- або екзоцитозу. Два перших процеса не потребують витрат енергії для свого здійснення (мають пасивний характер). Два останніх – активні, тобто, пов'язані з витратами енергії.

Дифузія проста та полегшена. Дифузія - це процес, під час якого молекули газу або розчиненої речовини поширюються і заповнюють певний об’єм. При простій дифузії речовина рухається із ділянки системи з високою концентрацією в ділянку з більш низькою концентрацією. Такий рух називають рухом за градієнтом концентрації. Він відбувається доти, доки концентрація речовини по обидва боки мембрани не вирівняється. Через клітинну мембрану проходять як добре розчинні в воді (гідрофільні), так і важкорозчинні (гідрофобні) речовини. Гідрофобні речовини добре розчиняються в жирах. Тому, вони швидко дифундують через мембрани. Іони і малі органічні полярні молекули, які є ліпофобними, звичайно дифундують через мембрани повільно. До них відносяться цукри, амінокислоти, жирні кислоти та гліцерил. Перенесення цих речовин здійснюється шляхом полегшеної дифузії.

Полегшеною називається така дифузія, коли специфічний транспортний білок переносить речовину через мембрану за градієнтом її концентрації.

Розрізняють декілька видів полегшеної дифузії:

- уніпорт - молекули або іони транспортуються через мембрану незалежно від наявності або перенесення інших сполук;

- симпорт - перенесення одних речовин здійснюється лише одночасно і в одному напрямку з іншим;.

- антипорт - транспорт речовин, обумовлений одночасним і протилежно спрямованим транспортом інших сполук.

Симпорт і антипорт – це види так званого котранспорта.

Існує два класи мембранних транспортних білків - білки-переносчики та каналутворюючі білки.

Білки-переносчики є інтегральними. Вони зв’язують молекулу речовини по один бік мембрани. Це призводить до зміни просторової конфігурації білка і, як наслідок, до переносу даної молекули на інший бік мембрани. Каналутворюючі білки формують заповнені водою пори, які проходять через весь ліпідний бішар. Через канали найчастіше транспортуються неорганічні іони відповідного розміру та заряду.

Активний транспорт. Транспорт речовин із середовища з низькою концентрацією в середовище з більш високою концентрацією даної речовини не можна пояснити рухом за градієнтом, тобто дифузією. Такий транспорт відбувається за рахунок енергії гідролізу АТФ і називається активним. Білки, що здійснюють АТФ-залежний активний транспорт називають АТФ-азами. Механізм активного транспорту найбільш вивчений на прикладі Na⁺, K⁺-АТФ-ази, так званого натрій-калієвого насосу (рис. 3). Це інтегральний білок плазматичної мембрани. Він здатний фосфорилюватися і знаходитися у двох просторових конформаціях - Е₁ та Е₂. У молекулі Na⁺/K⁺-АТФ-ази існує ділянка зв’язування іонів натрію та калію. При конформації фермента Е₁ ця ділянка, обернена всередину клітини, і має високу спорідненість до натрію, а при конформації Е₂ - обернена назовні і споріднена до калію. Зв’язування натрію та наступне фосфорилювання АТФ-ази з боку цитоплазми призводить до зміни конформації білку з Е₁ на Е₂ і вивільнення іонів натрію через мембрану в міжклітинний простір. Потім зв’язування калію на зовнішній поверхні мембрани і наступне дефосфорилювання повертають білок у вихідну конформацію Е₁. При цьому калій проходить через мембрану і вивільняється в цитоплазму. В ході такого транспорту назовні виводиться 3 іони натрію, а в клітину надходить 2 іони калію. Отже, під час функціювання натрій-калієвого насосу виникає потік позитивних зарядів із клітини.

Слід зазначити, що транспорт речовин через плазматичну мембрану, мембрану ЕПР та інших клітинних органел відбувається однаково.

Осмос – це рух молекул води (розчинника) через мембрану із ділянки меншої в ділянку більшої концентраціі розчиненої речовини. Клітину можна назвати осмотичною системою, тому що її мембрани легко пропускають воду. Осмотичні явища, тісно пов’язані з поняттям хімічного та водного потенціалу.

Хімічний потенціал – це енергетичний рівень молекул даної речовини, який виражається в швидкості її дифузії (φ).

Хімічний потенціал чистої води називають водним потенціалом (φ_Н2О). Він характеризує здатність води до руху, тобто здатність дифундувати, випаровуватися або поглинатися. Максимальна величина водного потенціалу у хімічно чистої води (дистиляту). Вона умовно прийнята за нуль.

Деяке уявлення про природу осмосу можна отримати з такого прикладу. Мембрана розділяє дві частини системи, в яких різна концентрація розчину, різна кількість молекул води, а значить, різний водний потенціал. Вода завжди буде рухатись в ту частину системи, де її кількість менша, (менший водний потенціал) та вища концентрація розчиненої речовини. Для того, щоб припинити надходження води до системи, треба створити тиск, спрямований у бік, протилежний руху води. Абсолютне значення цього тиску повинне дорівнювати тиску води. Такий тиск називають осмотичним (П).

При збільшенні концентрації розчину, відносна кількість води в ньому стає меншою, а значить, падає водний потенціал, і вода буде з більшою швидкістю рухатися через мембрану. Тому тиск, який треба прикласти, щоб зупинити воду, зростає. Отже, осмотичний тиск прямо пропорційний концентрації розчину.

Ендоцитоз і екзоцитоз. Це два активних транспортних процеси, завдяки яким в клітину (ендоцитоз) або із клітини (екзоцитоз) транспортуються досить великі об'єкти. При ендоцитозі речовини потрапляють у клітину внаслідок інвагінації (вигинання всередину) плазматичної мембрани. Утворені при цьому дрібні пухирці відщеплюються від плазмолеми і переносяться разом з речовинами, які в них знаходяться. Якщо відбувається захват твердих часток, таких як бактерії, цей процес називається фагоцитозом. Цей процес, мало поширений в рослинному царстві і присутній лише у плазмодіальних та клітинних слизовиків. Поглинання розчинених речовин, на відміну від поглинання твердих часток (піноцитоз), зустрічається не тільки у одноклітинних, але й у багатоклітинних рослин.

Процес, зворотній ендоцитозу, називається екзоцитоз. Під час ендоцитозу речовини експортуються із клітини у пухирцях або спеціальних вакуолях. Гарний приклад – участь пухирців діктіосом у формуванні клітинної оболонки. Ці пухирці з компонентами клітинної оболонки рухаються до периферії клітини. Коли вони досягають плазмалеми, мембрана пухірців зливається з нею, а вміст пухирців приєднується до клітинної оболонки, що формується. Екзоцитоз, тісно пов’язаний з секреторною діяльністю клітини.

По відношенню один до іншого розчин може бути гіпертонічним (з більшою концентрацією), гіпотонічним (з меншою концентрацією), ізотонічним (однакової концентрації).