ІІІ. 2. міжклітинні системи регуляції

Дані регуляторні механізми з’являються вже у вільноживучих одноклітинних організмів /статевий процес, взаємодія при злипанні/. Поява і ускладнення багатоклітинних організмів пов'язані із вдосконаленням міжклітинних та міжтканинних систем регуляції. Ці системи є основою єдності багатоклітинного організму.

Трофічна регуляція. Найдавніший засіб зв'язку між клітинами - це взаємодія за допомогою елементів живлення. Гетеротрофні органи отримують ассиміляти, що утворюються в листках під час фотосинтезу. В свою чергу наземні органи потребують мінеральні речовини і воду, які поглинаються коренями із грунту. Частина органічних сполук, не використаних коренем, рухається у зворотному напрямку, нагору. Очевидно вітаміни також надходять в коріння із пагонів. Виходячи з вищесказаного, зрушення вмісту різних елементів живлення мають певний вплив на обмін речовин, фізіологічні та морфологічні процеси в рослині. При загальному голодуванні підсилюється конкуренція різних органів за продукти живлення і це приводить до морфогенетичних змін.

Трофічна регуляція має більше кількісний, ніж якісний характер. При обмеженому живленні рослини розвиток все одно продовжується, але формуються органи меншого розміру і скорочується кількість листків, плодів та насіння. При цьому розміри, хімічний склад та інші характеристики насіння мало відрізняються від норми, що вказує на існування не тільки трофічних, а й інших регуляторних систем.

Електрофізіологічна регуляція. Рослинні організми на відміну від тварин не мають диференційованної нервової системи. Але електрофізіологічні взаємодії клітин відіграють значну роль в координації активності цілої рослини і в процесах морфогенезу.

Вважається, що під дією зовнішніх або власних електротонічних полів рослини в мембранах відбувається латеральний або навколомембранний електрофорез заряджених ліпопротеїнових комплексів. Таким чином, наслідком будь-яких змін мікроструктури електричних полів в тканинах буде перерозподіл заряджених білкових комплексів в мембранах, в результаті цього фіксується новий фізіологічний стан клітин.

Встановлено, що клітинна стінка має потенціал від -20 до -60 мВ, плазмолема –від 90 до -180 мВ і тонопласт- від +10 до +30 мВ. Через відносно невеликі значення та протилежні заряди потенціалів клітинної стінки і тонопласта сумарний мембранний потенціал /МП/ визначається плазмолемою. Абсолютні значення МП пов'язують з калієвим потенціалом: різниця між концентрацією К+ в клітині та за її межами приблизно відповідає значенням МП. Але дуже часто МП буває більше калієвого потенціалу, що говорить про існування в біологічних мембранах активних іонних насосів /натрій-калієвого та ін./. Зміни МП в кожний даний момент часу залежить від співвідношення активності роботи іонних насосів і пасивного транспорту іонів через іонні канали по концентраційним та електричним градієнтам. В свою чергу як іонні насоси, основу котрих складають транспортні АТФ-ази, так і пасивний транспорт іонів через іонні канали залежать від значень МП, рН і специфічних активаторів та інгібіторів, в тому числі гормонів. Зміни МП взаємозв'язаних груп клітин є основою для інших електрофізіологічних явищ в рослині.

Зрушення в іонних потоках груп клітин, викликані зовнішніми і внутрішніми факторами, приводять до виникнення або зміни різниці потенціалів між тканинами та іншими частинами рослинного організму – тканевого потенціалу (ТП). Значення цього потенціалу між різними тканинами і органами рослин дорівнюють близько 100-150 мВ. Наземна частина рослини електропозитивна по відношенню до кореня, такі ж електричні відношення між центром стебла та зовнішньою його поверхнею, між цими ділянками виникає ток порядку 0,1-0,4 мкА.

Прояв життєдіяльності клітин і тканин, як правило супроводжується змінами електропотенціалів. Електропозитивними ділянками є меристеми, місця синтезу ауксину, яскраво освітлені ділянки і т. і.

Локальні різниці потенціалів, котрі виникають між клітинами, створюють мікрополя і кругові токи, що розповсюджуються по плазмодесмам. Таким чином, зміни МП в одному тканевому локусі створюють міжклітинні різниці потенціалів, які впливають на внутрішньоклітинні процеси. Це стосується і змін МП, накладенних ззовні.

У збуджених клітин місцеве зниження МП до крітичного рівня приводить до подальшого швидкого падіння МП (деполяризація), після чого МП повертається до вихідного значення (реполяризація). Так виникає потенціал дії (ПД), який розповсюджується по збудженим клітинам. ПД у рослин і тварин має багато спільного, але у рослин він розповсюджується значно повільніше. Його швидкість у венериної мухоловки 20 см/с, у мімози 4см/с, у більшості рослин 0,08-0,5 см/с.

Гормональна регуляція. Трофічні фактори потрібні рослині у великій кількості, та так як слугують перш за все для живлення і побудови клітинних структур. Існує інша велика група сполук, концентрація яких у рослині низька, але які мають велике значення для росту і розвитку рослин. Це фітогормони - сполуки, за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин і органів, котрі в малих кількостях необхідні для пуску і регуляції фізіологічних програм.

Основні загальні характеристики фітогормонів:

2. Фітогормони – речовини небілкової природи. Це пов'язано з необхідністю переміщення через товсту поліцукрову клітинну оболонку та з відсутністю рухливого внутрішнього гуморального середовища, яке є у тварин.

3. Фітогормони проявляють свою дію у дуже низьких концентраціях, біля 10—10 М.

4. Фітогормони синтезуються в одніх клітинах і тканинах, а діють в інших. Це дозволяє використовувати їх для організації взаємодії різних частин рослинного організму.

5. Механізм дії фітогормонів полягає в тому, що вони в якості ефекторів взаємодіють з регуляторними субодиницями в мембранах та з регуляторними білками генного апарату.

6. Дія фітогормонів полівалентна, всі вони мають вплив на ріст і ділення клітин, на процеси старіння та адаптації, на транспорт речовин, синтез нуклеїнових кислот і білків, дихання і інші процеси, але кожна група гормонів має також і свою специфічну дію.

7. Для регуляції різних фізіологічних та морфогенетичних процесів використовуються одні і ті ж фітогормони, але в різних комбінаціях та співвідношеннях.

ІІІ. 3. ФІТОГОРМОНИ

Ауксини. Ще у 19 сторіччі Дарвін висловив думку про наявність у верхівці проростків речовини, котра сприймає дію світла і передає його дію дещо нижче, в зону, яка вигинається у бік джерела світла. У 1926-1928 р. голландські вчені виділили цю речовину, накладаючи відрізані верхівки колеоптелів на агарову пластинку. Речовина, що дифундувала в агар, при накладанні агарових кубиків на зріз колеоптеля, викликала його ріст. У 1935 р. ця речовина була ідентифікована з речовину, використанням сечи людей, які живилися вегетаріанською їжею передбачивши, що ця речовина не утилізується людським організмом. Це був ауксин - індоліл-3-оцтова кислота /ІОК/.

ІОК та її похідні знайдені в усіх органах рослин. Найбільше її у бруньках та листках, в активному камбії, пилку, насінні, що формується. Синтез ауксину найбільш активний у верхівці головного пагону. Кількість ауксину сягає інгібуючих концентрацій у насінні в стані глибокого спокою. Попередники ІОК - амінокислота триптофан або триптамін. Окрім вільної ІОК є і її зв'язані форми: глікозиди, комплекси з амінокислотами та білками. Ці сполуки неактивні. Вони слугують для детоксикації надлишку ауксину, його запасання та захисту при транспортуванні.

Транспорт ІОК в рослині полярний - від верхівки до кореню. В апікальну частину клітини ІОК надходить пасивно разом з іонами Н⁺, а на базальному кінці активно секретується через клітинну мембрану. Серед другорядних шляхів транспорту - рух по флоемі разом з асимілятами та по ксилемі з транспіраційним током.

Біологічна дія ауксину:

1. Індукує поділ клітин шляхом ініціації реплікації ДНК у присутності іншого фіто-гормону – цитокініну, приклад - діяльність камбію, розростання тканин зав'язі при утворенні плода і т. і.;

2. Викликає формування бічних коренів через активацію ділення клітин перициклу;

3. Індукує диференціацію ксилемних клітин і утворення провідних пучків.

Тканини, збагачені ауксином мають атрагуючу дію - здатні притягувати поживні речовини. Ауксин обумовлює явище апікального домінування - гальмуючу дію апікальної бруньки на ріст пазушних бруньок. ІОК також забезпечує ростові рухи - тропізми і настії.

Механізм дії ауксину. Згідно існуючих уявлень ауксин взаємодіє з рецептором в плазмалемі, активізується діяльність Н+-помпи, внаслідок чого матрикс клітинної стінки замислюється (рис. 6). Це приводить до підсилення активності гідролаз, які руйнують зв'язки між мікрофібрилами целюлози. Клітинна стінка стає більш еластичною. Кальцій клітинних стінок, витіснений іонами Н+, надходить в цитоплазму по електрохімічному градієнту і сприяє там секреції через плазмалему пухирців АГ, які містять поліцукри, необхідні для подальшого росту клітинних стінок. Одночасно ІОК реагує з іншим білком - рецептором, здатним рухатися до ядра. Там активізується синтез всіх форм РНК, що в свою чергу приводе до формування нових полірибосом та синтезу білків в цитоплазмі.

Цитокініни. Таку назву отримала група речовин, необхідних для індукції поділу рослинних клітин. Перший природний цитокінін - зеатин був отриманий із незрілих зернівок кукурудзи.

Головне місце синтезу цитокінінів - апікальні меристеми коренів. Основою зеатину є аденін та ізопентен, що приєднується до азоту аденіну. Зв'язані форми зеатин-рибозид, зеатин-риботид і зеатин-глюкозид, які мають набагато нижчу біологічну активність і виступають як запасні, транспортні та регулюючі цитокінетичну активність форми.

Цитокініни перемішуються акропетально по судинам ксилеми разом з іншими сполуками. Основні "кінцеві зупинки" цитокінінів - це ділянки пагону, здатні до росту, бруньки, що розвиваються, насіння, плоди, молоді листки і міжвуззля.

Типовий ефект дії цитокінінів - індукція поділу клітин. Він залежить від концентрації фітогормонів і тривалості дії. Індукція поділу можлива лише у присутності ауксину.

У дводольних рослин цитокініни стимулюють ріст розтягом, не впливаючи на поділ. Зрушення співвідношення концентрацій ауксин / цитокінін у бік останнього сприяє утворенню стеблевих бруньок, а в бік ауксину - утворенню коренів.

Цитокініни необхідні для утворення органів не лише багато-, а й одноклітинних рослинних організмів (диференціація шляпки та ніжки у одноклітинної зеленої водорості – ацетобулярії).

Дана група фітогормонів у присутності гіберелінів впливає на закладку і розвиток генеративних органів.

Цитокініни відіграють важливу роль у формуванні жіночої статі квітки (конопля, шпінат, огірки, кукурудза).

Ще одна властивість цих фітогормонів - здатність переривати спокій сплячих брунньок дерев'янистих рослин, бульб, насіння. Антогоністом цитокінінів в цьому процесі виступає абсцизинова кислота.

Рис. 6. Механізм дії ауксину

Механізм дії цитокінінів до кінця не з'ясовано. Є дані, що в нуклеоплазмі ядер знайдені білки-рецептори, в комплексі з якими цитокініни підвищують РНК-синтезуючу активність хромосом з утворенням всіх видів РНК (рис.7). Під впливом цитокінінів підвищується функціональна активність самих рибосом. Цей впливія зберігається і після видалення рибосом із тканини. Було зроблено висновок, що рибосоми активуються шляхом зміни їх структури. Цитокініни здатні також специфічно зв'язуватися з рибосомами, що має значення для регуляції білкового синтезу.

Гіббереліни. В 1955 р. було розшифровано структуру речовини, що викликала сильне подовження стебел рису. Нею виявився дитерпеноід - гібберелова кислота (ГА). Надалі було відкрито більш 60 різних гібберелінів.

Рис. 7. Гіпотетична схема дії цитокініну

Вільні ГА представлені 19 або 20-вуглецевими моно-, ди- або трикарбоновими кислотами. Зв'язані форми - глюкозиди, глюкозилефіри та інші сполуки. Ці форми розглядаються як запасні і транспортні.

Місце синтезу ГА - молоді листки, кінчик кореню, насіння, що формується. Попередник - мевалонова кислота. Гіббереліни дуже стійкі, засоби їх руйнування в клітині невідомі. Транспорт відбувається пасивно, з током асимілятів або води і солі. Протягом доби вміст ГА сягає максимуму вдень та мінімуму вночі. Біологічна дія ГА проявляється в подовженні стебла. Вона стимулює як поділ клітин, так і їх розтяг. Цей фітогормон активує як верхівкові мерістеми, так і камбій. В рослині існує позитивна кореляція між вмістом гібберелінів та інтенсивністю росту. Це стосується також росту плодів. При місцевому нанесенні ГА на поверхню соковитих плодів спостерігається нерівномірне розростання тканин в цьому місці. Гібберліни активують проростання насіння багатьох видів.

ГА індукують ріст квітконоса довгоденних рослин розеткових форм, але при цьому закладання квітів не відбувається. Рослини короткого дня та довгоденні з листяним стеблом не реагують на екзогенний ГА.

У деяких видів рослин гіббереліни сприяють закладанню чоловічих квітів. Сплячі бруньки і насіння багатьох видів прокидаються лише після дії низьких температур. Цей фактор може бути замінений обробкою гіббереліном.

Тканини та органи, що містять ГА, мають атрагуючі властивості, і тому обробка ГА гальмує старіння.

Механізм дії гібберелінів. Існує точка зору, що ГА не має власної дії на метаболізм клітин, а лише специфічно активує ауксиновий обмін. Вона базується на дослідах, де гібберелін стимулював ріст розтягом осьового органу (міжвузля) лише у випадку, якщо цей орган знаходився у складі цілої рослини. На відрізки органу ГА діяв дуже слабко, але ріст відрізків різко збільшувався у присутності ауксину. Обробка рослин ГА сприяє збільшенню в тканинах вмісту ауксину.

Для пояснення результатів досліду було висунуто наступні тези:

1. Можливо ГА підсилює синтез ІОК.

2. ГА має ауксинзберігаючу дію за рахунок підвищення вмісту фенольних інгібіторів оксидази ІОК.

3. Встановлено, що гібберелін сприяє транспорту ІОК, яка швидше рухається в місця, оброблені гіббереліном.

4. Вміст ауксину може збільшитися через вивільнення ІОК із зв'язаних форм шляхом гідролізу. ГА специфічно підвищує в тканинах активність гідролаз.

В той же час в багатьох дослідах показана незалежна дія ГА та ауксину на ріст відрізків.

Складається враження, що ГА впливає на ранні етапи онтогенезу клітини, під час яких активізується і синтез ауксину.

На клітинному рівні ГА, скоріш за все, як і у випадку з ауксином, діє на ядерний аппарат у складі комплексу ГА-рецептор, внаслідок чого зростає матрична активність хроматину та РНК-полімерази.

Абсцизини. У перекладі з англійської абсцизини - відокремлення, відпадання. Абсцизинова кислота(АБК) – похідна від терпенів. Найбільше її міститься у старих листках зрілих плодах, бруньках та насінні, що знаходиться у стані спокою. АБК синтезується в листках та кореневому чохлику із мевалонової кислоти або каротиноїдів. Зв'язана форма - ефір АБК та глюкози. Переміщується в рослині базипетально та акропетально у складі флоемного або ксилемного соку. У більшості випадків АБК гальмує ріст рослин. Може виступати антагоністом ІОК, цитокініну і гібберелінів. АБК - сильний інгібітор проростання насіння та росту бруньок. Вона накопичується в цих органах під час їх переходу в стан спокою. Збільшення вмісту АБК в тканинах приводить до формування відокремлюючого шару у черешках і плодоніжках та опаданню листків і плодів. Цей процес тісно пов'язаний із старінням листків та дозріванням плодів.

Ще одна важлива фізіологічна дія АБК - її участь у механізмах стреса. Абсцизинова кислота швидко накопичується в тканинах при дії несприятливих факторів середовища, особливо водного дефіциту, викликаючи швидке закриття продихів, що знижує транспірацію.

Встановлено, що абсцизинова кислота може інгибувати синтез ДНК, РНК та білків, а також прискорювати розпад нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу.

Етилен. Має сильну морфогенетичну дію в низьких концентраціях. Ця дія полягає у інгибуванні подовження паростків, гальмуванні росту листків у дводольних та затримці мітозу. Подовження стебла гальмується зміною напрямку росту клітин з повздовжнього на поперечний, що сприяє потовщенню стебла.

Гормон етилен гальмує полярний транспорт ауксину і сприяє утворенню його кон'югатів. Скоріш за все з цим пов'язана здатність етилену підсилювати процеси старіння, опадання листків і плодів, інгибувати апікальне домінування. Етилен прискорює дозрівання плодів. Синтез етилену різко збільшується при стресі і ушкодженні тканин.

Механізм дії етилену маловивчений. Можливо етилен впливає на стан цитоскелета, взаємозв'язок мембран, мікротрубочок і мікрофіламентів.

Найбільша швидкість синтезу етилену спостерігається в старіючих листах і в дозріваючих плодах. Виділення етилену рослинами гальмується нестачею кисню і може регулюватися світлом. Попередник гормону – 1-аміноциклопропан-І-карбонова к-та (АЦК), яка також є його транспортною формою, що рухається рослиною з транспіраційним током.

Концентрація етилену в тканинах контролюється швидкістю його синтезу. Газ вільно дифундує по міжклітинному простору в оточуюче середовище.

ІІІ. 4. ОРГАНІЗМЕННІ СИСТЕМИ РЕГУЛЯЦІЇ.

Взаємозв'язок фізіологічних процесів передбачає існування механізмів, які забезпечують єдність рослинного організму. Кожна клітина, тканина чи орган мають деяку частку самостійності, але у складі організму всі його частини порядковані цілому. Отже, повинен існувати організменний рівень регуляції. Центрами управління в данному випадку виступають так звані домінуючі центри.

Домінуючі центри. До проблеми централізації управління має відношення явище апікального домінування. Воно полягає в тому, що верхівка пагону гальмує ріст пазушних бруньок. Накопичуються дані про те, що під контролем верхівки пагону знаходяться і інші процеси: швидкість росту розтягом, величина кута між головною і бічними вісями пагону, утворення провідних пучків і коренів транспорт речовин і т. і. Кінчик кореню також регулює ріст і тропізми, гальмує утворення бічних коренів, активує розвиток пагону і виконує інші координуючі функції.

Верхівки пагону і кореню здійснюють в рослині функцію центрального управління за допомогою гормональних, трофічних і електрофізіологічних факторів (рис. 8). В ході розвитку рослини центри управління можуть змінюватися.

Рис. 8. Основні функції верхівки пагона і кінчика кореня у рослин

На початку вегетації це верхівки пагонів і коренів, потім це можуть бути квіти і плоди або підземні запасаючі органи. Всі вони стають так званими аттрагуючими центрами – ділянками рослин, здатними переважно притягувати поживні речовини. Речовини спрямовуються до цих ділянок настільки інтенсивно, що відбувається часткове спустошення інших органів.

Виходячи з вищесказаного, верхівки пагону і кореню можна назватидомінуючимицентрами – ділянками, які визначають морфогенез і координують функціональну активність цілої рослини.Домінуючим центрам характерні слідуючі риси:

1. Висока меристематична, ткане- та органоутворююча активність;

2. Синтез і виділення певних фітогормонів;

3. Здатність сприймати сигнали із зовнішнього та внутрішнього середовища і у відповідності з ними змінювати інтенсивність і напрямок своєї формотворної та гормональної активності;

4. Виконання функції управління, індукції та координації впливу на процеси морфогенезу і функціональну активність в інших тканинах і органах. Цей вплив вони здійснюють за допомогою фізіологічних градієнтів – полярностей

каналізованих зв'язків і осциляцій.

Полярність. В рослині завжди можна виділити головну вісь від кореню до стебла, а також вісі другого, третього і т. д. порядку, представлені листками, бічними гілками і коренями. Площина, проведена через кореневу шийку перпендикулярно головній вісі, ділить рослину на пагін і корінь, інша площина відділяє листкову пластинку від черешка. В обох випадках спостерігається чітко виражена асиметричність тіла рослини. І таких площин існує багато. Асиметрія вказує на наявність якісно різних полюсів у частин рослини, тобто на їх полярність. Таких полярностей існує декілька: повздовжня, поперечна, спіральна, дорзовентральна, радіальна і деякі інші.

Суть полярності полягає у існуванні вздовж вісі рослини фізіолого-біохімічних градієнтів, які організують обмін речовин. Полярність виражається в градуальному збільшенні або зменшенні вздовж певної вісі осмотичного тиску, величини рН, концентрації різних речовин, активності ферментів, інтенсивності дихання, концентрації фітогормонів та інших показників. В рослинному організмі в процесі його розвитку відбувається постійна зміна градієнтів. Так, наприклад, електричні полюси і поля, що виникають в різних ділянках, індукують появу хімічних градієнтів, котрі трансформуються у фізіологічні і, нарешті, в анатомо-морфологічні поля і градієнти.

Каналізовані зв'язки. Принцип полярності придатний лише для невеликих об'єктів. Для великих відстаней необхідно було б створювати велике напруження на полюсах для реалізації принципа полярності. Це невигідно з енергетичної точки зору, а в ряді випадків просто неможливо або навіть шкідливо для рослини. Окрім цього, створені повздовжні осьові градієнти гормонів доставляють цей гормон в усі точки поля, в тому числі і в ті ділянки, де він зовсім непотрібний. Тому при збільшенні розмірів і ускладненні тіла рослини в процесі онтогенезу все більшого значення набувають спеціалізовані канали зв'язку, якими транспорт трофічних факторів та фітогормонів відбувається набагато швидше без створення значних градієнтів на полюсах. Цими каналами зв'язку у судинних рослин є провідні пучки.

Це ж стосується і електричної сигналізації у рослин. У них відсутня диференційована нервова система. У рослин для проведення потенціалу дії (ПД) у складі провідних пучків спеціалізуються паренхимні клітини флоеми та ксилеми. Ці клітини утворюють чисельні ряди вздовж повздовжньої вісі провідного пучка.

Осциляції. Особливістю рослинного організму є його метамерність, тобто послідовне повторення подібних ділянок, наприклад міжвузль з вузлами, листками і пазушними бруньками. Очевидно закладка нових вузлів та міжвузлів пов'язана з певним ритмом фізіологічного стану клітин верхівкової мерістеми, з якої вони утворюються, Таким чином, в апексі пагону часовий фізіологічний ритм перетворюється в просторовий. Тому наявність ритмічних хвильоподібних процесів у рослин можна спостерігати в будові самого його тіла. На існування ритмів вказує пошарова структура крохмальних зерен, клітинних стінок і річних кілець, складна конфігурація листків, плодів і т. і.

Отже в рослинному організмі існують ритмічні коливання або осциляції-процеси, що повторюються. Осциляції (біоритми) - розділяють за ступенем їх залежності від зовнішніх умов, а також Їх тривалості. Екзогенні ритми прямо залежать від зміни умов середовища, наприклад, зниження температури або вологості. Ендогенні ритми відбуваються при постійних зовнішніх умовах і зміни факторів середовища вносять лише корективи в характер коливань.

Тривалість періодів коливань може бути різною. Періоди в 1-5 хвилин характерні для багатьох процесів: ритмічні коливання гліколізу, окисної активності пероксидази, об'єму мітохондрій, рухів замикаючих продихових клітин, коливань біопотенціалів і т. і. Ці коливання можна віднести до категорії метаболічних і фізіологічних осциляцій. Більш тривалими - 1-12 годин є так звані єпігінічні осциляції, пов'язані з роботою генетичного апарату. Нарешті виділяють групу "екологічних"або адаптивних ритмів, які співпадають по тривалості з відповідними геофізичними циклами: добовими, приливно-відливними, місячними, сезонними, річними і т. і.

Встановлено, що дуже багато процесів, наприклад фотосинтез, утворення ауксину, швидкість клітинного поділу, мають добові ритми, що зберігаються при постійних умовах середовища. Ці регулярні, приблизно добові цикли називають циркадіанними. Вони вважаються ендогенними, тобто такими, що регулюються внутрішніми факторами і мало залежать від зовнішніх умов. Цей ритм виникає в самих рослинах і не встановлюється заново для кожного циклу. Його тривалість звичайно коливається 21-27 годин і тому оточуюче середовище діє як синхронізуючий агент і відповідає за те, щоб циркадіанний ритм встигав за добовим 24-годинним циклом світла і темноти. Якщо період циркадіанного ритму буде більше або менше доби, ритм швидко перестане співпадати з циклом зміни дня і ночі. Якби у відповідності з таким ритмом відбувалося б і цвітіння, воно відбувалося б кожен день в різний час, включаючи і темний період. Тому рослина синхронізується, "захватується" ритмом 24- часової доби.

Таким чином, циркадіанні ритми виникають і існують незалежно від факторів зовнішнього середовища і лише враховують їх, щоб адаптуватися до їх змін. Циркадіанні ритми також не прискорюються із підвищенням температури. Таким чином вони повинні мати компенсаторний механізм-систему зворотнього зв'язку, яка дозволяє їм пристосовуватись до температурних змін. Фізіологічні ритми дають можливість рослинам реагувати на зміну сезонів внаслідок точного виміру тривалості світлового дня, що змінюється. Таким чином, зміна умов середовища викликає відповідну реакцію, котра проявляється в регуляції росту, репродукції та інших процесів.

ІІІ. 5. ФОТОПЕРІОДИЗМ.

Фотоперіодизм - це біологічна рекція на зміну тривалості освітлення, яка відбувається у 24 - годинному добовому циклі. За цією реакцією всі рослини можна розділити на три основні групи: короткоденні, довгоденні та нейтральні до тривалості дня. Перші розквітають рано навесні або восени і потребують для цього дня меншу, ніж якась критична для них (хризантеми, первоцвіти, суниці).

Довгоденні рослини цвітуть влітку і потребують для цього більшу, ніж якась критична, довжину дня (картопля, жито, латук, блекота). Для названих груп рослин важлива не абсолютна тривалість фотоперіоду, а те, буде він довшим або коротшим, ніж якийсь критичний для даних видів.

Нейтральні до довжини дня рослини цвітуть незалежно від неї (огірок, соняшник, табак, рис, кукурудза, горох).

Фотоперіодична реакція може бути надзвичайно точною. Так, блекота зацвітає, якщо фотоперіод складає 10 годин 8 хвилин, а при 10-годинному фотоперіоді вже не цвіте.

Хімічна основа фотоперіодизму. Встановлено, що червоне світло з довжиною хвилі 660 нм викликає проростання насіння, а також і цвітіння. Йому активно протидіє інше червоне світло, з довжиною хвилі 730 нм. Воно затримує проростання. Чергування червоного (660 нм) та дальнього червоного (730 нм) світла може тривати скільки завгодно, тривалість освітлення не має значення, важлива лише природа останнього спалаху. Якщо ряд спалахів закінчується червоним світлом (660 нм), більшість насіння проростає, якщо ж дальнього-червоного (730 нм), більшість насіння не проростає.

На основі вищезгаданого було зроблено висновок про те, що рослини містять пігмент, який існує у двох різних формах, що взаємно перетворюються: Рr - форма, яка поглинає червоне світло і перетворюється в Рgr –форму, яка поглинає дальнє червоне світло і відповідно перетворюється в Рgr - форму. При сприйнятті відповідних довжин хвиль вони за декілька мілісекунд перетворюються одна в одного:

PrÛPgr

Такі реакції називають фотоконверсіями. Форма Рgr біологічно активна (забезпечує реакцію рослини, наприклад, проростання насіння), в той час як форма Рr неактивна. Таким чином, молекула пігменту може функціювати як "біологічний вимикач". Оскільки в природньому денному світлі присутні різні довжини хвиль, обидві форми пігменту потрапляють під їхню дію одночасно. Через декілька хвилин на світлі встановлюється фоторівновага між прямою і оберненою реакцією. В рослинній клітині існує постійне співвідношення фітохромів – 60% Pgr та 40% Рr, воно зберігається поки продовжується дія світла.

Американські вчені Хамнер і Боннер, які показали існування фітохрому висунули гіпотезу, згідно якої Рgr затримує цвітіння у короткоденних рослин, але прискорює цвітіння у довгоденних видів. Видалення Рgr і його фотоперіодичної дії відбувається трьома шляхами:

1. Поглинанням дальнього червоного світла і переходом Pgr –––– Рг.

2. Переходом Pgr –––– Рг в темноті, без освітлення, за рахунок так званої темнової реверсії.

3. Руйнуванням внаслідок гідролізу протеазами (деструкція).

У короткоденних рослин Pgr буде накопичуватись на світлі і видалятись в наступний темновий період шляхом руйнування або темнової реверсії. Якщо ночі будуть достатньо довгою, критична кількість Pgr буде видалена - цвітіння далі гальмуватися не буде, рослина зацвіте. З іншого боку, довгоденним рослинам необхідні короткі ночі, протягом яких не відбувається повного руйнування Pgr. Якщо ніч буде короткою, під ранок залишиться достатньо Pgr, щоб прискорити цвітіння.

Потрібно зазначити, що Pgr зникає у багатьох рослин протягом трьох або чотирьох годин темноти. Тому сьогодні існує думка, що явище фотоперіодизму контролюється не лише перетвореннями цитохрому. Очевидно, існують іще якісь складні механізми регуляції фотоперіодичної реакції рослин.

В порівнянні з хлорофілом, фітохром присутній в рослинах в малих кількостях. Молекула фітохрому складається з двох різних частин: хроматофора (поглинає світло) і великої білкової ділянки (рис. 10). Хроматофор дуже нагадує фікобілін – допоміжний пігмент ціанобактерій і червоних водоростей.

ІІІ. 6. ГОРМОНАЛЬНИЙ КОНТРОЛЬ ЦВІТІННЯ.

Відкриття фотоперіодизму, з'ясування ролі фітохрому і фітогормонів в процесах розвитку показали, що регуляція переходу рослин до цвітіння також обумовлена діяльністю гормонів.

Було встановлено, що фотоперіодична дія світла сприймається листками, а потім так званий флоральний стимул (невідома речовина) передається із листків в апекс пагону. Ці факти дозволили М. X. Чайлахяну /1937/ створити гормональну теорію розвитку рослин. Згідно цієї теорії, при сприятливому фотоперіоді в листках утворюється гормон цвітіння флориген, який індукує перехід рослини до цвітіння. Цю точку зору підтвердили досліди з прививками: вегетуючі рослини, привиті на квітнучі, зацвітали при несприятливому фотоперіоді за рахунок речовин, які переміщувались із листків підвоїв. Хімічно флориген не є видоспецифічним, так як рослини, що квітнуть, одного виду здатні індукувати цвітіння у привитих вегетуючих рослин іншого виду.

Рис. 9. Конформаційні переходи фітохрому при освітленні тканин червоним (ЧС) та дальнім червоним світлом (ДЧС)

Пізніше, базуючись на нових експериментальних фактах, Чайлахян висловив думку про бікомпонентну природу флоригену. Згідно неї гормон цвітіння складається із гібберелінів і антезинів, причому гіббереліни обумовлюють утворення й ріст квітконосних пагонів, а антезини індукують власне закладання самих квітів. Згідно цієї гіпотези, довгоденні рослини, особливо розеткові форми, містять антезини, але вони бідні на гіббереліни. В умовах сприятливого довготривалого фотоперіоду в листках довгоденних рослин синтезується значна кількість гібберелінів, котрі надходять в апекс пагону. Присутність обох компонентів флоригену: гіббереліну і антезину забезпечують зацвітання рослин.

У короткоденних рослин, котрі, як правило, мають високе стебло, навпаки, гібберелінів достатньо при любому фотоперіоді, а антезин синтезується тільки в умовах короткого дня. Цим пояснюється сприятлива дія короткоденного фотоперіоду на зацвітання короткоденних видів.

Теорія флоригена у сучасному її вигляді достатньо переконливо пояснює механізм регуляції переходу рослини в генеративний стан, але хімічна природа флоригену залишається невідомою.

ІІІ. 7. КРИВІ РОСТУ.

Практично на всіх рівнях організації живих систем /від популяції до молекули/ графік залежності ростових параметрів віл часу виглядає як S-подібна крива. Саму криву можна розділити на чотири ділянки. Початкова фаза, або лаг-фаза характеризується незначним ростом. Вона переходить другу, логаріфмічну фазу інтенсивного росту, в якій ріст відбувається по експоненті. В цей час швидкість росту максимальна і в кожен момент часу пропорційна кількості клітин або особин.

Експотенціальний ріст припиняється і швидкість росту починає уповільнюватися. Точку, в котрій це відбувається, називають точкою перегибу. З неї починається третя фаза – фаза уповільнення, під час якої ріст обмежується впливом якогось внутрішнього або зовнішнього фактора або ж взаємодією одного і другого.

Заключна фаза – фаза плато, або стаціонарна фаза. В цей період загальний ріст вже припинився. Характер кривої в цей період може варьювати в залежності від виду рослини. В деяких випадках може продовжуватися незначне підняття кривої, до тих пір, поки рослина не загине (позитивний ріст), або крива відхилюється вниз, що вказує на негативний ріст.

У однорічних рослин ріст обмежений: за періодом максимальної інтенсивності росту наступає період негативного росту або старіння, після чого рослина гине. Деяким органам рослин властивий обмежений ріст, але періоду негативного росту у них немає (плоди, органи вегетативного розмноження, листки і міжвузля у дводольних).

У багаторічних рослин має місце необмежений ріст і для них характерна крива росту, яка складається з ряду S-подібних ділянок, кожна з яких відображає ріст за один рік.

ІІІ. 8. ЕТАПИ ОНТОГЕНЕЗУ ВИЩИХ РОСЛИН.

Розвиток вищих рослин ділять на наступні етапи:

1 – ембріональний; 2 – ювенільний (молодість); 3 – репродуктивний (зрілість), 4 – старість.

Переважне надходження поживних речовин в насіннєві зачатки, а потім і в насіння та плоди визначається тим, що ці ділянки стають домінуючими центрами: в їх тканинах виробляється велика кількість фітогормонів, перш за все ауксину, внаслідок чого аттрагуюча здатність цих тканин різко збільшується.

Ембріональний етап онтогенезу покритонасінних рослин триває від запліднення до визрівання насіння включно. Зигота утворюється внаслідок злиття спермія пилкової трубки (чоловічий гаметофіт) з яйцеклітиною зародкового мішка (жіночій гаметофіт) (рис.10). Зародковий мішок знаходиться в нуцелюсі, який використовується для живлення зародка. Нуцелюс оточений інтегументом (покривна тканина). Після запліднення зигота деякий час знаходиться в латентному стані (не ділиться). В цей час в ній відбувається синтез РНК, вона збільшується в об’ємі. Дроблення зиготи і утворення зародка починається після поділу триплоїдного ядра центральної клітини, з якого утворюється ендосперм. Таким чином, утворення ендосперму випереджає утворення зародка. ІОК і цитокініни, необхідні для дроблення зиготи і ділення ендосперму, надходять із нуцелюсу.

Після того як зародок складатиметься вже з восьми клітин, цитокініни і ІОК будуть надходити до нього із власного ендосперму, що розвивається і відіграє важливу роль у формуванні зародку.

З формуванням зачатків сім'ядолей окрім ІОК і цитокінінів синтезуються гіббереліни (для росту гіпокотіля). Між сім'ядолями закладається апекс пагону, а на останніх етапах в сім'ядолях нагромаджуються запасні білки (алейронові зернах), крохмаль (в амілопласти), жири (сферосоми). Аналогічні події відбуваються в ендоспермі однодольних.

На останньому етапі формування насіння втрачає значну кількість вологи і у більшості видів переходять в стан спокою. Цей стан визначається зменшенням в тканинах вільних форм ауксинів, цитокінінів і гібберелінів і збільшенням вмісту АБК.

Таким чином, на самому початку розвитку зародок отримує гормони із нуцелюсу, а потім із ендосперму. Далі він сам починає синтезувати гормональні сполуки, а при формуванні насіння ауксин виділяється з нього в оточуючі тканини, активуючи ріст плодової оболонки.

Ювенільний етап. До ювенільних ознак рослини відносяться: швидкий ріст, специфічна форма листків, нездатність до цвітіння і, навпаки, здатність до вкорінення.

Ювенільна стадія розвитку починається з проростання насіння або органів вегетативного розмноження, наприклад бульб. На першому етапі проростання сухе насіння швидко поглинає воду завдяки підвищенню проникності насінневих покривів. Біополімери /білки, вуглеводи/ насінини містять велику кількість гідрофільних груп /ОН, СООН, Н⁺/, які притягують до себе молекули води. Внаслідок цього розвивається онкотичний тиск (тиск набухання) і насіннєві, покриви розриваються. Набухання мало залежить від t^о, освітлення, вмісту О₂. Уже в процесі набухання насіння починається мобілізація запасних речовин – жирів, білків і поліцукрів. Всі вони – важкорозчинні речовини.

Рис. 10. Будова насінневого зачатку

При проростанні відбувається переведення їх в розчинні сполуки, які можна використати для живлення зародку, а для цього необхідні відповідні ферменти.

Найкраще цей процес вивчено у однодольних рослин. У них ендосперм відділений від зародка видозміненою сім'ядолею – щитком. В клітинах щитка функціонує Н⁺ – помпа і щиток виділяє в ендосперм органічні кислоти - лимонну та інші (рис. 11). Внаслідок цього в клітинах ендосперму активуються кислі гідролази, перш за все α-амілази, крохмаль розкладається до мальтози і глюкози. За секрецією кислот щиток виділяє власні кислі гідролази: целюлазу, протеазу, нуклеазу.

Рис. 11. Схема мобілізації запасних органічних сполук під час проростання насінини

За щитком – алейроновий периферійний шар ендосперму. Із нього в ендосперм виділяютьсяорганічні кислоти і кислі гідролази. Синтез гідролаз активується гіббереліном, якій вивільняється в зародковій вісі і щитку із зв'язаного стану і надходить в ендосперм. Перенесення невеликих органічних речовин - цукрів, амінокислот, нуклеотидів, вивільнених ферментами, до зародку відбувається в симпорті з іонами Н⁺.

Із вільних нуклеотидів утворюються цитокініни, а із амінокислот (триптофан) утворюється ауксин. Під їх впливом починається поділ і розтяг клітин зародку. Зародок розриває насіннєву оболонку. Звичайно, перш за все починається швидкий ріст зародкового корінця, що забезпечує прикріплення рослин до субстрату та надходження води. Після росту кореню починає рости колеоптиль - перший згорнутий листок у однодольних, або гіпокотіль - підсім'ядольне коліно у дводольних, які виносяться на поверхню ґрунту. При цьому виникає фотоморфогенетична реакція – інтенсивний ріст верхівкової бруньки і початок розвитку головного стебла. Фаза проростка закінчується з появою першого справжнього листка і початком фотосинтезу.

Етап зрілих рослин. Зрілі рослини здатні до генеративного розмноження. Ювенільні рослини створюють достатню вегетативну масу для того, щоб мати можливість формувати органи розмноження, які живляться гетеротрофно.

Перехід до цвітіння складається з двох фаз: індукції і евокації.

Індукція.Ця фаза здійснюються під дією екологічних факторів – температури (яровизація) та чергування дня і ночі (фотоперіодизм) або ендогенних факторів, обумовлених віком рослин.

Яровізація– процес, що відбувається в озимих формах однорічних і дворічних рослин під дією низьких позитивних температур певної тривалості, які сприяють прискоренню розвитку цих рослин. Яровизація відбувається в зародку насінини або в апікальних мерістемах стебла і молодих листках. Необхідна умова яровизації – наявність клітин, що діляться. Зміни, які відбуваються в рослині в цей період, передаються лише шляхом поділу клітин.

Рослини, що потребують яровізації, називають озимими, а ті, що розвиваються без неї – яровими. Одні види без яровізації не зацвітають взагалі (якісна реакція), інші при дії низьких температур зацвітають швидше (кількісна реакція). У рослин з кількісною реакцією яровізація може відбуватися в набухшому насінні. Рослини з кількісною реакцією (дворічники і багаторічники) повинні досягти певних розмірів. Як вже було сказано раніше – фотоперіодизм - це реакція рослин на добовий ритм освітлення, тобто на співвідношення довжини дня і ночі фотоперіоди). Вона виражається у зміні процесів росту і розвитку. Один з головних проявів цієї реакції – фотоперіодична індукція цвітіння.

Температурна і фотоперіодична регуляція є адаптацією рослин до умов існування, бо саме вони забезпечують перехід рослин до цвітіння у найсприятливіші строки.

Евокація – заключна стадія ініціації цвітіння, під час якої в апексі відбуваються процеси, необхідні для закладання квіткових зачатків. Було встановлено, що фотоперіодична дія сприймається листками і потім флоральний стимул (гормон цвітіння) передається в апекс пагону. При надходженні флорального стимулу в апікальних меристемах послідовно:

-збільшується вміст розчинних цукрів, кількість мітохондрій і інтенсивність дихання;

-підсилюється синтез РНК і білків, змінюється їх якісний склад.

Сутність евокації полягає у переключенні генетичної програми з розвитку вегетативних бруньок на іншу, яка забезпечує закладання і формування квіток.

Етап старіння і відмирання. Цей етап включає в себе період від повного припинення плодоношення до природної загибелі організму. Кожен вид має генетичне детермінованутривалість життя. Для рослин характерні різні типи старіння. Однорічники гинуть повністю, у інших відмирає лише надземна частина. У листопадних одночасно старіє і відмирає все листя.

На клітинному рівні старіння супроводжується:

-зниженням вмісту хлорофілу, білків, нуклеїнових кислот;

-падінням інтенсивності фотосинтезу;

-руйнуванням органоїдів.

Одночасно активуються гідролітичні ферменти. Це наприкінці старіння сприяє автолізу.

Процеси старіння окремих органів вивчені добре, а механізм старіння цілої рослини досліджений недостатньо. Старіння листка або плода закінчується їх опаданням. В основі плодоніжки або черешка утворюється відокремлюючий шар клітин, в яких частково розчиняються клітинні стінки або серединні пластинки. Цей процес індукується етиленом, який синтезується старіючими клітинами.

На думку Моліша старіння викликається відтоком значної частини поживних речовин до репродуктивних органів. І відмирання відбувається від виснаження. Так, зрізання квітів затримує старіння цілої рослини. В той же час видалення чоловічих квітів у дводомних рослин також затримує старіння рослини, хоча значного відтоку асимілятів до квітів у даному випадку не відбувається.

Казарян причиною старіння вважав відставання розвитку кореневої системи під час фрмування плодів. Зменшення активності коренів приводить до порушення водного режиму, фотосинтезу, синтезу білків, що знижує рівень обміну речовин в рослині в цілому. Окрім цього пригнічення росту коренів приводить до зменшення надходження цитокініну в надземну частину рослини і зниження мітотичної активності апікальних мерістем, що і є причиною старіння рослини.

Явище старіння з одного боку є адаптаційним механізмом до несприятливих умов середовища (багаторічники), а з іншого - сприяє швидкій еволюції, так як прискорює зміну поколінь, а значить генетичного матеріалу.

ІІІ. 8. ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ СТАНУ СПОКОЮ РОСЛИН.

У більшості рослин час від часу настають періоди різкого гальмування або повної зупинки ростових процесів – періоди спокою. Перехід рослин в стан спокою перш за все є адаптацією до несприятливих умов середовища. У більшості районів Землі періодично настають пори року з низькими температурами або зниженою вологістю. В таких умовах рослина зберігає свою життєздатність лише за умови переходу у стан спокою.

Але стан спокою – це не лише захист від несприятливих умов середовища. Рослини переходять у стан спокою і при наявності всіх умов, необхідних для росту. Тимчасова призупинка ростових процесів характерна і для тропічних рослин, незважаючи на цілорічні сприятливі умови. Після періоду спокою ріст рослин підсилюється. Це говорить про те, що в період спокою відбуваються певні процеси, які готують наступний ріст. Тобто період спокою – це не лише пристосування до несприятливих умов, а й необхідна ланка онтогенезу рослин.

Розрізняють спокій вимушений і глибокий. Вимушений спокій, існує при несприятливих умовах, відсутністю якогось фактору, необхідного для ростових процесів.

Рослини або органи, що знаходяться у глибокому спокої, не переходять до росту навіть при наявності всіх сприятливих умов. Із глибокого спокою рослинні організми виходять лише по закінчені певних фізіолого-біохімічних змін, які готують умови наступного росту. Вимушений і глибокий спокій можуть співпадати (дерева у зимовий період). Якщо гілку дерева зимою перенести у сприятливі умови, вона не розпуститься, отже спокій гілки не тільки вимушений, а й глибокий.

Глибокий спокій насіння визначається головним чином властивостями зародка, його морфологічною нерозвинутістю, особливим фізіологічним станом або співвідношенням обох цих причин. Стан спокою регулюється балансом фітогормонів, які стимулюють і інгибують ріст ІОК, цитокінінів, гібберелінів і АБК. У ряді випадків гальмування росту зародків пов'язано із надоптимальним вмістом АБК і ІОК, а вихід із стану спокою – із зниженням концентрації цих гормонів і одночасним збільшенням вмісту гібберелінів і цитокінінів.

Спокій бруньок і пагонів в більшій мірі обумовлюється кліматичними умовами. Взимку апекси пагону припиняють активний ріст і покриваються бруньковою лускою, перетворюючись у зимові сплячі бруньки. В такому стані спокою рослини стають морозостійкими.

Речовиною, яка індукує спокій, може бути АБК. Але незважаючи на чисельні експериментальні дані, механізм дії фітогормонів в явищах спокою бруньок і насіння до кінця не з'ясований.

ІІІ. 9. РУХИ РОСЛИН.

Рослинний організм для свого успішного існування повинен певним чином орієнтувати свої органи у просторі. При зміні умов середовища рослина реагує на них. Так як рослини у подавляючій більшості ведуть прикріплений спосіб життя, то середовище навколо них змінюється досить повільно (світло, вологість повітря, його газовий склад і т. і.). Тому і відповідь на такі поступові зміни також повільна. У рослин відсутня нервова система, вони використовують лише хімічні координуючі фактори. Адаптивна відповідь на зміну умов існування існує часто лише у вигляді зміни напрямку росту.

Тропізми – це ростові рухи рослин, викликані однобічною дією якогось фактора зовнішнього середовища. Тропізми, як правило є наслідками більш швидкого росту клітин розтягом на одному боці пагону, кореня або листка. Згідно гормональної теорії тропізмів Холодного–Вента, під впливом однобічно діючого фактора в органах індукується поперечна електрополяризація тканин, внаслідок чого транспорт ІОК, а значить і ріст стають асиметричними. Так у випадку однобічного освітлення стебла ауксин концентрується на затіненому боці, завдяки чому вона росте швидше і стебло вигинається у бік світла. Тропізми бувають позитивними і негативними, в залежності від того, куди спрямовано ростовий рух рослини: до фактору, що стимулює ріст, чи від нього. Ріст під прямим кутом до фактора - діатропізм, а під любим іншим кутом - плагіотропізм.

Теотропізм - рух, викликаний однобічним впливом сили тяжіння. Позитивний у кореня, негативний у стебла. У кореневищ, горизонтальних пагонів (вусів)– діатропізм, галуджень кореня і стебла - плагіотропізм.

Хемотропізм – рух, викликаний однобічною дією хімічних речовин. Позитивний у пилкових трубок, коренів. Як різновид – аеротропізм, (дія кисню), гідротропізм (дія води).

Гаптотропізм – рух, викликаний торканням твердої поверхні. Позитивний у ліан, чутливих волосків комахоїдних тварин.

Настії – це неспрямовані рухи, викликані зміною дифузнодіючого фактора. Напрямок настичних рухів залежить від структури відповідного органу. У більшості рослин настичні рухи відбуваються в результаті нерівномірного росту клітин розтягом. Настичні рухи забезпечують захист верхнього боку орган (листок, пелюстка) вигинається донизу (епінастія), при протилежному співвідношенні швидкостей росту - вверх (гіпонастія).

По відношенню до тих чи інших подразників настії ділять на: орто-, термо-, гідро-, нікті-, хемо-, сейсмо-, травмо-, електронастії.

Наприклад ніктінастії (сонні рухи) деяких квітів і листків і відбуваються вранці і ввечері при зміні освітлення (тюльпан, крокус). Ввечері їх квіти закриваються тому, що клітини знизу пелюстки ростуть швидше, а відкриваються вранці, бо, навпаки, верхні клітини у місці прикріплення пелюстки в цей час ростуть швидше.

Таксиси – рух всього організму у просторі під впливом однобічно діючих факторів. Цей тип рухів характерний для одноклітинних, джгутикових водоростей, гамет і зооспор водоростей, сперматозоїдів мохів, плаунів, хвощів і папоротей. Фототаксиси служать пристосуванням для кращого використання світла фототрофними клітинами. При недостатній освітленості клітина рухається до джерела світла - позитивний фототаксис, при надлишковій – від нього - негативний фототаксис.