Глаз. Источники развития и основные этапы эмбриогенеза. Строение рецепторного аппарата глаза. Адаптивные изменения на свету и в темноте

Орган зрения состоит из глазного яблока, соединенного с мозгом зрительным нервом, и вспомогательного аппарата, включающего в себя веки, слезные железы и поперечно-полосатые глазодвигательные мышцы. Ана­томически в глазном яблоке выделяют три оболочки: 1) снаружи плотную соединительнотканную фиброзную оболочку, склеру, переходящую в переднем отделе глаза в прозрачную роговицу, 2) сосудистую оболочку - рыхлую соединительную ткань с большим количеством сосудов и пигмента мелани­на, образующую в переднем отделе цилиарное тело с отростками и радужку, 3) внутреннюю оболочку глаза - сетчатку, состоящую из двух листков: внутреннего - светочувствительного, содержащего фоторецепторные клетки с их отростками - палочками и колбочками, и наружного - пигмент­ного листка.

Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки, путем образования глазных пузырьков сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков.

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки – сетчаткой, состоящей из наружного пигментного слоя, и внутреннего светочувствительного нервного слоя.

Сетчатка - внутренняя оболочка глаза, большая часть которой в области дна глазного яблока содержит фоторецепторные клетки и является светочувствительной, а меньшая часть лишена фоторецепторов, иногда ее называют «слепой» частью сетчатки. Основа строения светочувствительной зоны сетчатки - цепь из трех радиально расположенных нейронов: наружного - фоторецепторного, среднего - ассо­циативного, внутреннего - ганглиозного, и двух нейронов, включающихся в эти радиально направленные це­почки для повышения контраста изображения и препятствующих передаче нервного импульса с 1 -го нейрона на 2-й (горизонтальные нейроны) или со 2-го на 3-й (амакринные нейроны). На уровне расположения 2-го нейрона находятся центрифугалъные биполярные клетки, передающие импульсы в обратном направлении - от ганглиозных клеток к фоторецепторным, т.е. осуществляющие «обратную связь» как форму самоконтроля в системе нейронов. Между радиальными цепочками нейронов расположены нейроглиальные клетки особого типа - радиальные мюллеровские волокна (глиоциты Мюллера), отростки которых формируют внутреннюю и наруж­ную пограничные мембраны и горизонтальные опорные сети, поддерживающие отростки нейронов в сетчатых слоях.

Всего выделяют 10 слоев сетчатки:

1. Пигментный эпителий сетчатки - прилежащий к сосудистой оболочке. Один слой клеток кубической или призматической формы, на апикальной поверхности которых, обра­щенной к следующему слою сетчатки, располагается большое количество отростков, содержащих меланин. Соответственно особому источнику своего развития (из наружного листка глазного бокала, в то время как все остальные слои сетчатки - из внутреннего листка), этот слой имеет и особую функцию: движение пигмента в отростки клеток адаптирует фоторецепторы, лежащие в соседнем слое, к яркому освещению, а обратное движение пигмента из отростков в тела пигментоцитов дает темновую адаптацию рецепторов, увеличивая дозу стимуляции каждого рецептора.

2. Слой палочек и колбочек. Он содержит дендриты фоторецепторных клеток и является местом рецепции, зри­тельного восприятия.

3. Наружная пограничная мембрана - за счет плотного прилегания фоторецепторных клеток и периферических концов мюллеровских волокон друг к другу. От наружного края мюллеровских глиоцитов отходит множество длинных микроворсинок, проникающих между палочками и колбочками и дополнитель­но экранирующих зону рецепции.

4. Наружный ядерный (зернистый) слой. Содержит тела фоторецепторных нейронов. Это самый широкий из ядросодержащих слоев, ядра клеток расположены здесь в 5-6 рядов.

5. Наружный сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами фоторецепторных клеток и дендритами би­полярных (ассоциативных).

6. Внутренний ядерный (зернистый) слой. Содержит тела биполярных нейронов, ядра которых лежат в 2-3 ря­да. Кроме того, в этом же слое располагаются ядра других типов ассоциативных нервных клеток: горизонтальных, амакринных и центрифугальных, а также тела мюллеровских глиоцитов.

7. Внутренний сетчатый слой. Содержит синапсы между аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных (мультиполярных) клеток.

8. Ганглиозный слой. Содержит тела ганглиозных нейронов. Обычно эти крупные мультиполярные клетки рас­положены в один слой.

9. Слой нервных волокон, образованный аксонами ганглиозных клеток, которые собираются со всех участков сетчатки к диску зрительного нерва («слепому пятну» сетчатки). Отсюда они, одеваясь миелиновой оболочкой, переходят в зрительный нерв и после частичного перекреста заканчиваются в подкорковых зрительных центрах, и уже аксоны клеток, лежащих в подкорковых ядрах, достигают затылочной доли коры большого мозга или других отделов мозга.

10. Внутренняя пограничная мембрана. Она образована внутренними отростками радиальных глиоцитов Мюл­лера и отделяет сетчатку от стекловидного тела.