У лабораторії І. П. Павлова була розроблена методика повної оцінки типу нервової діяльності собак за допомогою вироблення стереотипу різних слиновидільних умовних рефлексів. Цей «великий стандарт» дає можливість точно визначити і оцінити силу, врівноваженість і рухливість процесів збудження і гальмування. Ці дослідження займають приблизно два роки, та зате дають повну і точну картину нервової системи собаки. Проте визначення типу нервової діяльності по методу «великого стандарту» є дуже складним, копітким ітривалим процесом. Тому щоб одержати дані про типологічні особливості собак в коротші терміни, був відібраний мінімум найнадійніших проб з «великого стандарту» і введений «малий стандарт» (або так званий бліц-метод).
Підготовка собаки до проведення дослідів строго регламентована. Спочатку її привчають їсти з годівниці, потім виробляють умовні рефлекси в певному порядку і, нарешті, укріплюють стереотип з позитивних і гальмівних сигналів, який складається з позитивних подразників (дзвінка, світла, тону, шуму), потім диференційованого подразника (тони) і позитивного подразника (дзвінка). Після цього приступають до випробувань за спеціальною програмою.
Програма «малого стандарту» для визначення типу нервової системи собаки складається з наступних (основних) проб.
Сила процесу гальмування перш за все оцінюється по швидкості вироблення позитивних умовних рефлексів і далі випробовується кофеїном (дози 0,3, 0,6 і 1,0 г). При поступовому збільшенні дози, тобто при підвищенні інтенсивності подразнення нервових клітин, рано чи пізно досягається межа їх працездатності. Чим більше працездатність (сила) нервових клітин, тим більше необхідна доза кофеїну, для того, щоб збільшення умовнорефлекторної реакції змінилося її зменшенням.
Сила процесу гальмування перш за все оцінюється по швидкості вироблення диференціювання і її зміцненню (до постійної величини в п'яти послідовних дослідах). Крім того, сила гальмівного процесу випробовується подовженням дії диференційованого подразника замість звичних 30 секунд до 5 хвилин. Так ми примушуємо відповідні нервові клітини підтримувати тривалий час стан активного гальмування. Чим більший час зберігається гальмівний процес, тим він сильніший.
Рухливість нервових процесів випробовується одночасною переробкою позитивного звукового подразника в негативний і навпаки. Чим вище рухливість нервових процесів, тим швидше відбувається зміна сигнального значення умовних подразників.
Врівноваженість нервових процесів визначається співвідношенням сили процесів збудження і гальмування.
Дослідження властивостей умовнорефлекторної діяльності по програмі «малого стандарту» дають можливість протягом 6...7 місяців з великою точністю визначити тип нервової системи собаки.
Проте навіть «малий стандарт» не завжди можна використовувати для визначення типу нервової системи собак, наприклад, у молодому віці, не говорячи вже про інших тварин, для яких слиновидільна методика вивчення умовних рефлексів не підходить (сільськогосподарські і дрібні лабораторні тварини). Тому для визначення типологічних властивостей нервової системи часто використовують основні параметри рухових умовних рефлексів.
Що стосується визначення типологічних властивостей нервової системи людини, то єдиного методичного підходу не існує. Для цієї мети використовуються методики фотохімічних умовних рефлексів, шкірно-гальванічних умовних рефлексів, мовнорухова методика з попередньою словесною інструкцією і ін.
Звичайно для оцінки сили нервової системи людини визначають межу працездатності нервових клітин або опірність нервової системи до гальмуючої дії сторонніх подразників. Врівноваженість нервових процесів у людини визначається по швидкості утворення позитивних умовних рефлексів і диференційованого гальмування, а також по швидкості згасання орієнтовного рефлексу.
Особливо слід сказати про визначення рухливості нервових процесів, для чого в даний час існують найадекватніші методики. Наприклад, при
використовуванні приладу ПНН-2 визначається гранична для даного випробовуваного швидкість пред'явлення простих і складних зорових, а також звукових подразників при ступінчастій зміні часу експозиції подразників або в режимі напруженої роботи при автоматичному зменшенні часу експозиції у разі правильної реакції (режим «зворотний зв'язок»). Мінімальний час експозиції подразників (коли випробовуваний робить не більш 5% помилок в серії з 30 пред'явлень подразників) характеризує ступінь рухливості його нервових процесів.
По характеру помилок можна судити про рухливість збудливого і гальмівного процесів. Наприклад, про недостатню рухливість гальмівного процесу свідчить те, що випробовуваний після пред'явлення гальмівного сигналу не реагує на позитивний подразник, що з'являється. Навпаки, якщо випробовуваний реагує позитивною реакцією на негативні подразники, що з'являються, то у нього недостатня рухливість процесу збудження.
Методика А. Е. Хильченко дозволяє також певною мірою оцінити силу основних нервових процесів і працездатність нервових клітин, яка визначається кількістю помилок, зроблених випробовуваним в серії з 300...500 подразників при максимально можливому (безпомилковому) для нього часі експозиції даного виду подразників.
Швидкість утворення, латентний період і тривалість рухових умовно-умовних рефлексів у людини на конкретні і словесні подразники легко визначаються на приладі ВПР-01 (вимірник послідовних реакцій). Цей же прилад дозволяє з'ясувати особливості іррадіації нервових процесів між сигнальними системами у людини, а також проводити асоціативний експеримент з оцінкою реакцій по А. Р. Іванову-Смоленському.
Створення єдиної методики визначення типологічних властивостей нервової системи людини, надзвичайно необхідною на практиці, є справою недалекого майбутнього.
3. Питання щодо можливості успадкування умовних рефлексів.
Біологічна цінність умовного рефлексу полягає перш за все в можливості організму швидко реагувати на відповідні зміни зовнішнього середовища. Умовний рефлекс є цінним пристосуванням до тих пір, поки є умови для його утворення і збереження. Тому було б надзвичайно недоцільно, якби умовні рефлекси легко успадковувалися.
З другого боку, якби була доведена гіпотеза про успадкування умовних рефлексів, то стало б зрозуміло, яким чином весь час ускладнювалася вища нервова діяльність тварин відповідно до змін зовнішнього середовища. Разом з тим розуміння процесу індивідуального пристосування за рахунок тимчасових зв'язків було б значно утруднене. Для виду тварин було б дуже невигідно, якби умовні рефлекси легко успадковувалися, тоді як умови для їх утворення зникали ще під час існування попередніх поколінь. Тому сумнівно,
щоб в процесі еволюції виникла здатність до успадкування елементарних умовних рефлексів.
На думку І. П. Павлова, тільки деякі з новоутворених рефлексів пізніше через спадковість перетворюються на безумовні. Теоретично ж можна припустити, що в результаті природного відбору успадковувалися структурні зміни, що виникають при зміні зовнішніх умов. У разі змін в структурі нервової системи ітим самим в її властивостях все це могло підвищити здатність подальших поколінь до утворення деяких умовних рефлексів (наприклад, натуральних). Так поступово природжені реакції організму все ускладнювалися і розширялася база для утворення складних умовних рефлексів. Проте це відбувалося не на всіх шляхах еволюції, оскільки, наприклад, при великій кількості складних інстинктивних реакцій у суспільних комах спостерігається порівняно невелика кількість складних індивідуально-пристосовних реакцій. Це, мабуть, обумовлено невеликими розмірами тіла і у зв'язку з цим порівняльно невеликою кількістю нейронів (105—106).
Експериментальне вивчення можливості успадкування умовних рефлексів пов'язане з великими методичними труднощами, оскільки в такому дослідженні необхідно прослідити за долею цих рефлексів впродовж багатьох поколінь і вжити особливі заходи обережності, щоб зберегти незмінність умов проведення дослідів, необхідних для порівняння одержаних результатів.
Таке дослідження вперше було проведене в лабораторії І. П. Павлова його співробітником Н. П. Студенцовим. Методика проведення дослідів полягала у тому, що у білих мишей виробляли впродовж декількох поколінь елементарний харчодобувний умовний рефлекс на звуковий подразник. За даними Н. П. Студенцова, здатність до утворення цього умовного рефлексу прогресивно зростала з кожним подальшим поколінням мишей: у першому поколінні для утворення умовного рефлексу потрібно 298 поєднань умовного і безумовного подразників, в другому поколінні — 114 поєднань, в третьому — 29, в четвертому—11 і в п'ятому — 6 поєднань.
Результати дослідів В. Мак-Дугола також неначе свідчили на користь гіпотези про можливість успадкування умовних рефлексів. У його дослідах у щурів вироблявся активний оборонний рефлекс з електрошкірним підкріпленням. Результати дослідів показали, що в кожному подальшому поколінні щури робили все меншу кількість помилок при виробленні цього рефлексу. Так, в першому поколінні щури робили 144 помилок, в чотирнадцятому — 80, в двадцять третьому — 25 і в сорок четвертому — 9 помилок.
Перевірка результатів досліджень Н. П. Студенцова показала, що вони були одержані завдяки певній неадекватності методичного підходу, оскільки в умовах автоматизації проведення дослідів, коли виключався несвідомий суб'єктивний вплив людини на хід реєстрації параметрів умовного рефлексу (досліди О. А. Ганике), дані Н. П. Студенцова не підтвердилися.
Що стосується дослідів В. Мак-Дугола, то виявилося, що у білих щурів спонтанно, впродовж декількох поколінь, виникають коливання здібності до навчання, що чітко помітно, якщо з кожного покоління залишати певну кількість контрольних тварин.
Таким чином, позитивні результати щодо можливості спадкоємства умовних рефлексів, одержані деякими дослідниками, були пояснені методичними помилками і поставлені під сумнів. Питання про успадкування умовних рефлексів залишається відкритим і до теперішнього часу і є дискусійним. Рішення цієї проблеми можливе лише за допомогою нових точних і повністю автоматизованих експериментів.
Строго кажучи, навіть у разі підтвердження факту прискорення вироблення умовних рефлексів в подальших поколіннях, ще не свідчить про успадкування придбаних тимчасових зв'язків, оскільки умовний рефлекс все одно доводиться виробляти наново в кожному поколінні, тобто він продовжує залишатися придбаним і не перетворюється на безумовний. Тому правильніше говорити в цих випадках про можливість успадкування змін властивостей нервових процесів. А такі властивості нервових процесів, поза сумнівом, передаються по спадку, оскільки у різних порід тварин одного виду (наприклад, собак) спостерігаються і різні поведінкові реакції.
Вивчення особливостей навчання багатьох лабораторних тварин показало достовірну відмінність між їх різними лініями, що свідчить про роль спадковості в детермінації здібності до навчання. Подальші докази ролі генетичних чинників дали селекційні дослідження. Так, наприклад, Р. Трайон (1940) селекціонував щурів в двох напрямах: на кращу і гіршу научуваність в складному лабіринті. Селекцію вдалося довести до двадцять другого покоління. Починаючи з восьмого покоління, оцінки числа помилкових пробіжок в лабіринті у щурів цих селекційних груп не перекривалися.
У іншому дослідженні щурів селекціонували по ступеню научуваності човниковому рефлексу уникнення (Дж. Бітами, 1965). На 250 пред'явлень умовних подразників початкова популяція давала 105 правильних реакцій. У п'ятому поколінні в лінії, що селекціонується на кращу научуваність, число правильних умовних реакцій зросло до 171, тоді як в лінії, що селекціонується у зворотному напрямі, воно впало до 51.
Селекція щурів по швидкості вироблення умовного харчодобувного рефлексу також швидко привела до значної дивергенції: у четвертому поколінні середня швидкість вироблення в лінії, що селекціонується в плюс-напрямі, знизилася з 22,6 до 15,2 поєднань, а в мінус-напрямі — зросла до 27,4 поєднань подразників (І. А. Шуйська і ін., 1975).
Спеціальні дослідження показали, що в середньому близько 30% фенотипічної мінливості обумовлено аддитивною генетичною різноманітністю (Л. Н. Труть, 1978).
Що стосується людини, то трудова діяльність, мова, абстрактне мислення і творчість не кодуються в генах в готовому вигляді. Вони отримуються як
індивідуальний досвід протягом всього життя людини. Завдяки «соціальному спадкоємству» цей досвід не зникає із смертю особи, а залишається в суспільстві для подальших поколінь, що і забезпечує швидкий і загальний прогрес творчості і знань всього людства (Н. П. Дубінін, Ю. Р. Шевченка, 1976).
Література: Чайченко Г. М. Основы физиологии высшей нервной
деятельности. стор. 138-151.
