Закономірності закріплення тимчасових зв’язків

Закономірності закріплення тимчасових зв'язків. Основний методичний підхід до вивчення пам'яті полягає в тому, що через різні інтервали часу після введення інформації в мозок (вироблення певного умовного рефлексу) на тваринах діють різними чинниками, а після цього знов-таки через різні інтервали часу перевіряється збереження виробленого умовного рефлексу (введеної інформації).

При оцінці впливу різних чинників на функції пам'яті необхідно враховувати, що ця функція включає три основні операції: «фіксацію» тимчасового зв'язку, її збереження і відтворення. Про збереження тимчасового зв'язку можна судити поки що тільки на підставі її відтворення у вигляді відповідного поведінкового акту.

Для вивчення механізму пам'яті використовують добре відомий клініцистам феномен посттравматичної ретроградної амнезії, який полягає в тому, що травма голови приводить до випадання з пам'яті подій, безпосередньо передуючих цій травмі, а хронологічно більш ранні події в пам'яті зберігаються. Як чинники, за допомогою яких можна в експерименті відтворити феномен ретроградної амнезії, частіше за все використовується електрошок завдяки простоті його застосування, можливості регуляції параметрів електричного струму і точної фіксації в часі моменту нанесення подразнення.

Досліди на щурах показали, що застосування електроконвульсивного шоку в межах перших 60с після вироблення умовного рефлексу пасивного уникнення больової дії викликає чітку ретроградну амнезію, а електроконвульсивний шок більше, ніж через 1 хв після вироблення умовного рефлексу пасивного або активного уникнення не має амнестичного ефекту (Б. Хайн, Р. Паоліно, 1970). Про обмеженість короткострокової пам'яті свідчать і досліди із стимуляцією і руйнуванням мигдалини, виконані по методиці відстрочених реакцій у щурів і собак (Дж. Мак-Гау і ін., 1974, 1975; А. Е. Королева, 1979; Р. М. Чайченко).

Отже, пам'ятний слід спочатку зберігається завдяки реверберації нервових імпульсів по замкнутих ланцюгах нейронів кори і лімбічної системи мозку, на основі чого надалі відбувається міцна фіксація цього пам'ятного сліду. Тому виникнення ретроградної амнезії після дії електрошоку може бути пояснено глибоким порушенням процесів реверберації і неможливістю утворення пам'ятного сліду на основі структурних змін.

Факт виникнення стабільної ретроградної амнезії після електрошоку є свідоцтвом порушення переходу короткострокової пам'яті в довгострокову. Передбачається, що відсутність рефлексу є наслідком відсутності тимчасового зв'язку, зруйнованого електрошоком. Але виявляється, справа тут набагато складніше. Встановлено, що «зруйнований електрошоком тимчасовий зв'язок» може бути легко відновлений за допомогою класичного прийому — підкріплення, виступаючого в даному випадку як «нагадувач». Так, якщо у миші виробити умовний рефлекс пасивного уникнення з больовим підкріпленням і зразу ж після цього нанести їй електрошокове подразнення, то виникає стійка ретроградна амнезія, яка зберігається протягом місяця.

Проте якщо в іншій установці випробувати раніше вироблений умовний рефлекс уникнення у такої тварини, то «зруйнований умовний рефлекс» виявляється знову. В чому ж справа? Значить, електрошок викликає ретроградну амнезію не шляхом «руйнування» тимчасового зв'язку, а іншим чином. Найімовірніше, після електрошоку тимчасовий зв'язок виявляється нижче за «поріг спрацьовування» і за звичайних умов не може бути виявлений.

Відсутність відтворення умовної реакції може бути обумовлена не тільки знаходженням пам'ятного сліду нижче за «поріг прочитування», але і

відсутністю умов для спрацьовування програми відтворення умовного рефлексу через порушення зв'язку механізму відтворення з пам'ятним слідом. Спеціальні дослідження показали, що у разі знаходження сліду нижче за «поріг прочитування» умовна реакція може бути відтворена також при фармакологічному полегшенні синаптичних процесів або активації ретикулярної формації середнього мозку. При порушенні ж спрацьовування програми відтворення найефективнішою є дія на систему «мигдалевидний комплекс — центральна сіра речовина середнього мозку» (Р. Ю. Ільюченок, 1977).

Слід також врахувати, що інтенсивна діяльність певних нейронних систем сама по собі ще недостатня для формування і зміцнення тимчасового зв'язку. Для того, щоб просторово-часовий малюнок імпульсів перетворився на діючий тимчасовий зв'язок, необхідна активність певних санкціонуючих апаратів, функція яких полягає у визначенні значущості даного стимулу. Зрозуміло, що активність цих апаратів пов'язана з вирішальним чинником утворення тимчасового зв'язку — підкріпленням.

Вищі ссавці мають два механізми підкріплення: емоційно-негативний, спонукаючий тварину прагнути зменшення, ослаблення або припинення цього стану, і емоційно-позитивний, під впливом якого організм прагне продовжити, посилити, повторити збудження відповідних структур (П. В. Симонов, 1975). При цьому система негативного підкріплення пов'язана переважно з функціонуванням норадренергічних структур мозку, а система позитивного підкріплення — серотонінергичних структур (Е. А. Громова, 1975).

Тим самим серотонін- і норадренергична системи мозку є тими основними ланками, взаємодія з якими всій інформації, що поступає, забезпечує, з одного боку, різноманіття емоційних реакцій, а з іншою — приводить до кінцевого глобального стану організму, суб'єктивно позитивному або негативному залежно від домінування функції тієї або іншої системи мозку.

У тварин формування і прояв умовних рефлексів на харчовому підкріпленні залежать в основному від функціонування системи позитивного підкріплення і пов'язані з позитивними емоціями, а формування і прояв оборонних умовних рефлексів залежать від системи негативного підкріплення і пов'язані з негативними емоціями (Т. П. Семенова, 1975).

Тривала фіксація слідів подразнень, що поступають в кору через специфічні канали або ретикулярні структури стовбура мозку, також здійснюється лише в тому випадку, якщо активуються структури лімбічної системи, що мають пряме відношення до функції регуляції рівня і знака емоційного збудження (М. М. Хананашвілі, 1974).