Деякі гіпотези щодо механізму замикання тимчасового зв’язку

 

Р. Лоренте де Но (1934) на основі гістологічної будови і фізіологічних властивостей кори великих півкуль головного мозку висунув припущення, що потоки імпульсів можуть здійснювати коловий рух по замкнутих ланцюгах нейронів, як це доведено для нервової системи нижчих тварин. При цьому їх повторне проходження підтримує змінений рівень збудливості протягом всього часу циркуляції. Тим самим механізм тимчасового зв'язку можна пояснити в поняттях фізико-хімічних механізмів елементарних нервових процесів проведення імпульсів і синаптічної передачі. Дана гіпотеза носить назву ревербераційної.

Виходячи з концепції про самовозбудливі нервові ланцюги, І. С. Беріташвілі (1948) дійшов висновку, що стійке полегшення рефлекторного проведення відбувається в результаті збудження відповідних замкнутих кіл кіркових нейронів.

Функціональна гіпотеза Дж. Екклса припускає, що утворення тимчасового зв'язку полягає в пластичних змінах нейронів, які стійко підвищують ефективність певних синапсів в результаті посттетанічної потенціації. Як показав Дж. Екклс, синапс спинномозкового нейрона, який не використовується впродовж декількох тижнів, зберігає слід посттетанічного полегшення протягом годин. Тому можна припустити, що в нейронах головного мозку синапси (із значно більш вираженими властивостями

слідів), які ніколи раніше регулярно не використовувалися, можуть в результаті їх використовування потоками імпульсів при поєднанні двох подразників змінити свою ефективність. А у зв'язку з тим що один нейрон головного мозку може мати синаптічні контакти з 10 000 інших нейронів, то виникаючі зміни можуть багато разів зростати за рахунок таких міжнейронних зв'язків (X. Хиден).

Досліди Л. Л. Вороніна і ін. (1977) показали, що сумарні реакції сенсомоторної кори і пірамідного тракту на пряме кіркове подразнення в деяких випадках можуть проявляти тривалу посттетанічну потенціацію. Схожі тривалі зміни цих реакцій також виразно виражаються в ситуаціях, що моделюють вироблення умовного рефлексу із застосуванням стимуляції позитивних зон гіпоталамуса (латерального) як додаткове підкріплення. Отже, посттетанічна потенціація може володіти властивостями, аналогічними властивостям умовного рефлексу (тривале збереження, згасання, мимовільне відновлення, необхідність активації підкріплюючих систем). Тому передбачається, що в основі тривалої посттетанічної потенціації лежать ті ж механізми (синапси, що «модифікуються», із спеціальними властивостями), що і в основі вироблення поведінкових умовних рефлексів.

Нейрогліальну гіпотезу утворення тимчасових зв'язків запропонував А. І. Ройтбак. Згідно цій гіпотезі, при дії умовного (індиферентного) подразника збудження по існуючих нервових шляхах досягає «потенційних» синапсів на нейронах в ділянці безумовного подразнення. Безумовне подразнення окрім спалаху імпульсної активності нейронів викликає активацію нейрогліальних клітин і тривалу деполяризацію їх мембран. Ця деполяризація є сигналом до утворення мієліну, який починає утворюватися в тому випадку, якщо відросток олігодендроцита прилягає до голої терміналі, яка до цього була деполяризована, тобто при зміні фізико-хімічного стану її мембрани і складу середовища між ними. Нервове закінчення, замкнуте в гліальний відросток і оточене мієліном, починає функціонувати ефективніше: сильніший електричний струм електротонічно досягає синаптичного закінчення і викликає виділення більшої кількості квантів медіатора; закінчення порушує або гальмує постсинаптичний елемент— зв'язок замикається. Цей зв'язок може удосконалюватися при збільшенні кількості шарів мієліну в мієлновій оболонці (А. І. Ройтбак).

Існує також гіпотеза про зміну структури синаптичного апарату при замиканні тимчасового зв'язку. Ряд дослідників звернув увагу на таку специфічну особливість кіркових нейронів, як наявність так званого «шипикового апарату» (синаптичнх виростів). Ці «шипики» можуть збільшуватися або зменшуватися залежно від свого функціонального стану, і тим самим такі структурні зміни повинні виконувати істотну роль в протіканні основних нервових процесів збудження і гальмування (З. А. Саркисов, 1956; Дж. Екклс, 1964).

Структурна основа поведінкового акту. Рефлекторна дугаумовного рефлексу у принципі складається з тих же основних елементів, що і

рефлекторна дуга безумовного рефлексу, тобто з рецепторів, аферентних нервових волокон, нейронів центральної нервової системи, еферентних нервових волокон і ефектора. Всі ці елементи входять до складу рефлекторної дуги і умовного рефлексу, але по своїй структурі вони значно складніше, ніж в рефлекторній дузі безумовного рефлексу.

Перш за все, аферентна частина рефлекторної дуги умовного рефлексу є складною анатомо-фізіологічною структурою, яка називається аналізатором (І. П. Павлов) і в якій розрізняють три частини: 1) периферичний відділ, представлений рецепторним апаратом; 2) провідниковий відділ, щопередає збудження від рецепторів в кору головного мозку і складається з аферентних волокон і нервових клітин спинного, довгастого і проміжного мозку;

3) мозковий (кірковий) відділ аналізатора, що є сукупністю кіркових клітин, які сприймають імпульси від рецепторних систем організму (первинні проекційні поля кори).

Кожен аналізатор — це конструкція, що складається з декількох рівнів, основою якої служить відповідна сприймаюча поверхня (наприклад, сітківка, кортіїв орган, смакові і нюхові цибулини і т. п.), а верхівкою — той мозковий рівень, на якому закінчується шлях нервових імпульсів, що йдуть від рецепторів. Кожен рівень цієї конструкції є сукупністю нервових клітин і називається аферентною зоною аналізатора.

Нейрони кожного рівня даного аналізатора або пов'язані з нейронами вищого рівня цього ж аналізатора, або їх аксони прямують в інші частини нервової системи. Нейрони першого типу називаються транзитними, другого типу — що виходять.

Нейрони нижніх рівнів кожного аналізатора, що виходять, є останньою ланкою аферентної частини рефлекторної дуги різних безумовних рефлексів (Э. А. Асратян) — харчових, оборонних, орієнтовних і т.п. нейрони вищого рівня аналізатора, що Виходять, посилають свої аксони до вищих рівнів інших аналізаторів і утворюють анатомічний субстрат складної умовнорефлекторної функції нервової системи.

Транзитні нейрони виконують роль проміжної ланки в процесі обробки інформації в межах даної аферентної системи, а нейрони, що виходять, беруть участь у використовуванні цієї інформації для найрізноманітнішої діяльності організму. Тому функція транзитних нейронів на всіх рівнях даного аналізатора називається рецептивною функцією, а самі ці нейрони — перцептивними (Ю. Конорські).

Нейрони різних рівнів аферентної системи не тільки активуються потоками сенсорних імпульсів, що йдуть по специфічних нервових шляхах, але на них робить вплив також висхідна неспецифічна система, вплив якої здійснюється і розповсюджується через неспецифічні ядра ретикулярної формації і таламуса на значні області кори.

Для кожного нейрона певного аферентного поля аналізатора існує подразник, що викликає оптимальну реакцію (адекватний подразник), тобто що дає максимальну частоту розрядів нервових імпульсів. Чим вищий рівень даної

аферентної системи, тим на складніші і тонші адекватні подразники реагують її нейрони.

Залежно від роду рецепторів або характеру стимулюючих подразників розрізняють такі аналізатори: зоровий (світловий), слуховий (звуковий), нюховий (хімічний носовий), смаковий (хімічний ротовий), шкірний, руховий (пропріоцептивний), загальнонутряний (інтероцептивний) і вестибулярний.

Аферентні шляхи, що сполучають рецептори з проекційними полями кори, складаються з декількох (не менше три) нейронів. Рецептори представляють собою закінчення чутливих нервових волокон, нейрони яких звичайно розташовані в спінальних гангліях або в гангліях черепно-мозкових нервів. Аферентні нейрони зорового аналізатора знаходяться в сітківці ока, слухового — в кортієвому органі завитки внутрішнього вуха, нюхового — в нюхових цибулинах носа і т.д. Відростки цих клітин вступають в контакт з другими нейронами, які звичайно розташовані в спинному або довгастому мозку (за винятком других нейронів зорового, слухового і нюхового аналізаторів, нейрони яких розташовані в сітківці, кортієвому органі і нюхових цибулинах). Аксони других нейронів всіх аналізаторів прямують до клітин ядер перемикачів таламуса, аксони яких йдуть в мозковий кінець аналізатора.

Мозковий (кірковий) кінець аналізатора є сукупністю нейронів первинного проекційного поля кори, основна частина яких розташована компактно (ядро аналізатора), а деякі клітки (розсіяні елементи аналізатора) можуть розташовуватися і в інших ділянках кори. Центральне ядро зорового аналізатора розташоване в потиличній частці кори, слухового — в скроневій частці, нюхового — в ділянці звивини морського коника і амонієвого рогу, смакового — біля сильвієвої борозни, шкірного — в тім'яній частці (задня центральна звивина), рухового — в передній центральній звивині.

Найбільш специфічною частиною рефлекторної дуги умовного рефлексу є сам тимчасовий зв'язок, по якому передається збудження від клітин аналізаторів кори до ефекторних клітин. На жаль, про цю частину рефлекторної дуги умовного рефлексу практично відомо дуже мало. Еферентна частина дуги умовного рефлексу починається нейронами кіркового представництва безумовного рефлексу, на базі якого вироблений умовний рефлекс. У разі інструментальних умовних рефлексів еферентний шлях починається або гігантськими пірамідними клітинами Беца (прямий і бічний пірамідний тракти), або нейронами крупноклітинної частини червоного ядра (екстрапірамідний тракт). Крім того, збудження до нейронів спинного мозку може передаватися по ретикуло-спінальному і вестибуло-спінальному трактах.

На думку П. До. Анохіна, ця тричленна рефлекторна дуга недостатня для пояснення всіх аспектів умовнорефлекторної діяльності, і тому він вводить поняття про функціональну систему, що є динамічною саморегулюючою організацією, окремі складові елементи якої взаємодіють в забезпеченні корисних для організму результатів. Тим самим теорія функціональної

системи не зупиняється на ефекті, як рефлекторна теорія, а йде далі — до результату поведінкової діяльності включно.

Згідно теорії функціональної системи, в основі будь-якої цілеспрямованої діяльності тварин завжди лежить абсолютно матеріальний процесс—внутрішня потреба, а початкову стадію поведінкового акту будь-якої складності складає стадія аферентного синтезу. Чим же є ця стадія?

Провідним збудженням на цій стадії є те, що формується на основі внутрішньої потреби, по-перше, мотиваційне збудження і, по-друге, пам'ять, спочатку генетично обумовлена, а потім і придбана в результаті індивідуального досвіду тварини. Третім істотним компонентом стадії аферентного синтезу є обстановочна аферентація, яка може пригнічувати сформовану мотивацією і пам'яттю цілеспрямовану поведінку або направляти його в іншу сторону. Четвертим компонентом стадії аферентного синтезу є пускова аферентація, коли спеціальні подразники розкривають сформовану передпускову інтеграцію, т. е. приурочують цілеспрямовану діяльність до певного місця і часу, причому сам чинник часу може бути пусковим подразником. П'ятим компонентом стадії аферентного синтезу є етап ухвалення рішення, коли відбувається обмеження ступенів свободи в поведінці тварини. Таке обмеження визначається перш за все біологічним (для людини — соціальним) значенням того або іншого збудження на стадії аферентного синтезу.

Ухвалення рішення направляє поведінку тварини або людини на задоволення тільки єдиної, домінуючої в даний момент потреби, що пов'язане з формуванням апарату передбачення майбутнього результату — апарату акцептора результатів дії і зворотної аферентації від виконавських органів. Саме з цим апаратом пов'язано формування вищих мотивацій тварин і людини і, отже, цілі до дії.

По теорії функціональних систем між стимулом і реакцією в цілісному поведінковому акті протікають процеси узгодження активностей і приватних функцій окремих елементів і утворення з них єдиної функціональної системи відповідного поведінкового акту. Сама багатокомпонентна поведінкова реакція розвивається як вже узгоджене функціонування вибраних елементів; ця інтеграція здійснюється аж до досягнення запланованого результату, після чого вона «розсипається», і ті ж елементи можуть бути використані в новій інтеграції. Тим самим забезпечується гнучкість пристосовних реакцій, функціонування мозку як нежорсткої системи (А. Б. Коган, Н. П. Бехтєрєва).

Едектрофізіологічні дослідження свідчать про реальність таких функціональних систем. Показником просторово-часової структури аферентного потоку в певну область мозку може служити викликаний потенціал (ВП). При поведінкових реакціях ВП виникає синхронно в багатьох структурах мозку і займає весь часовий інтервал між стимулом і реакцією (У. Б. Швирков, 1974, 1978) і, отже, відповідає всім процесам, що приводять до виникнення поведінкової відповіді, а не тільки аналізу

аферентного стимулу. Конфігурація ВП, схожа в багатьох структурах, залежить перш за все від характеру поведінкового акту. Тому один і той же стимул, що викликає різні поведінкові реакції, викликає і досконало різні по компонентному складу ВП (Е.Джон, 1973; У. Б. Швирков, Б. Н. Безгрошевих, 1973).

Отже, при здійсненні поведінкового акту процеси в різних структурах мозку визначаються тимчасовою структурою єдиних для всього мозку системних процесів, тобто наявністю функціональних систем.

 

Література: Чайченко Г. М. Основы физиологии высшей нервной

деятельности. стор. 34-89.