6. Еритроцити, їх функції. Регуляція еритропоезу.
Червоні кров’яні тільця (еритроцити) – без’ядерні високоспеціалізовані клітини організму, що забезпечують транспорт:
- кисню, що зв’язується з гемоглобіном;
- вуглекислого газу, що зв’язується з гемоглобіном, завдяки карбоангідразній реакції в еритроцитах утворюється основна форма транспортування вуглекислого газу – солі вугільної кислоти (бікарбонати);
- багато інших речовин, які адсорбуються на поверхні еритроцитів (наприклад поживні речовини).
Кількість еритроцитів в одиниці об’єму крові складає:
- у чоловіків: 3,9 – 5,5 x 1012/л;
- у жінок: 3,7 – 4,9 x 1012/л.
Форма еритроцитів (двояковігнуті диски) забезпечує максимальну площу поверхні кожної клітини і найменшу відстань дифузії від поверхні до центру клітини. Діаметр еритроцитів – 7,5 мкм, але вони здатні до проходження через капіляри навіть меншого діаметру, завдяки своїй здатності до деформації.
|
Особливістю вуглеводного обміну є утворення в еритроцитах 2,3-дифосфогліцеролу (2,3-ДФГ), який зменшує спорідненість гемоглобіну до кисню (покращує дисоціацію оксигемоглобіну та віддачу кисню тканинам).
Механізми регуляції кількості еритроцитів в крові:
1. Нервові механізми регуляції – забезпечують швидку зміну кількості еритроцитів в одиниці об’єму крові за рахунок їх перерозподілу між депо та активною циркуляцією. Головним механізмом є активація симпатичного відділу вегетативної нервової системи (а точніше – симпато-адреналової системи – САС) Ù звуження більшості судин, в тому числі і венозних, які депонують еритроцити Ù вихід еритроцитів із депо (венозні судини та селезінка) Ù швидке збільшення кількості еритроцитів в одиниці об’єму циркулюючої крові (ОЦК) Ù підвищується здатність крові транспортувати кисень. Такі зміни виникають при будь-якому стресі та при фізичному навантаженні.
2. Гуморальні механізми регуляції відбуваються за посередництвом еритропоетинів, які стимулюють дозрівання еритроцитів (еритропоез) та їх вихід з червоного кісткового мозку в кров. Дані механізми регуляції забезпечують повільне підвищення кількості еритроцитів в ОЦК. Еритропоетини утворюються з глобулінів плазми крові під впливом еритрогенів. Еритрогени утворюються в нирках за таких умов:
а) зменшення кількості кисню в крові (гіпоксія);
б) зменшення кровопостачання нирок.
Механізм: гіпоксія Ù вироблення еритрогенів нирками Ù стимуляція утворення еритропоетинів Ù їх вплив на червоний кістковий мозок Ù посилення еритропоезу Ù збільшення кількості еритроцитів в ОЦК Ù збільшення транспорту кисню кров’ю Ù зменшення гіпоксії.
7. Види гемоглобіну та його сполук, їх фізіологічна роль.
Кількість гемоглобіну в одиниці об’єму крові:
- у чоловіків: 135 – 185 г/л;
- у жінок: 120 – 140г/л.
Гемоглобін – хромопротеїд, який містить 4 гема (містить двохвалентне залізо) та глобін (білкова частина, яка складається з двох альфа- та двох бета-ланцюгів). У здорової людини склад гему не змінюється, але змінюється склад глобіну. Це і є причиною наявності різних видів гемоглобіну.
Основними видами гемоглобіну є:
- HbA – гемоглобін дорослої людини (глобін має у своєму складі 2 альфа- та 2 бета-ланцюги);
- HbF – гемоглобін плода (глобін має у своєму складі 2 альфа- та 2 гама-ланцюги).
Особливості будови глобіну впливають на спорідненість Hb до кисню. HbF має більшу спорідненість до кисню, ніж HbA Ù кров плоду зв’язує кисень сильніше, ніж кров матері Ù в плаценті кров плода “відбирає” кисень у крові матері і перетягує його собі. Через кілька місяців після народження HbF майже повністю (на 98%) заміщується HbA.
Сполуки гемоглобіну:
1. ВідновленийHb – не містить кисню;
2. ОкисленийHb (HbО2) – утворюється в результаті взаємодії відновленого Hb з киснем:
Hb + О2 HbО2 (оксигемоглобін).
Головною особливістю цієї реакції є її зворотність. В залежності від умов рівновага зміщується або в бік утворення оксигемоглобіну (в крові легень, яка має високу напругу кисню), або в бік дисоціації оксигемоглобіну (в крові тканин, де напруга кисню низька). Це забезпечує здатність гемоглобіну зв’язувати кисень в легенях та віддавати його тканинам.
Кисень зв’язується з гемом: чотири гема забезпечують зв’язування чотирьох молекул кисню однією молекулою гемоглобіну.
Валентність заліза при утворенні оксигемоглобіну не змінюється (Fe2+).
3. Карбгемоглобін (HbСО2) – утворюється при взаємодії Hb з вуглекислим газом:
Hb + СО2 HbСО2 .
Ця реакція зворотня: карбгемоглобін утворюється в крові тканинних капілярів де присутня велика напруга вуглекислого газу, а в судинах легень, де напруга СО2 низьке, карбгемоглобін навпаки дисоціює з утворенням СО2, який виводиться з організму.
СО2 взаємодіє з глобіном (аміногрупами амінокислот, що входять до його ланцюгів). При цьому зменшується спорідненість гемоглобіну до кисню Ù покращення віддачі кисню в тканинах, де утворюється карбгемоглобін.
4. Карбоксигемоглобін (HbСО) – утворюється при взаємодії гемо-глобіну з чадним газом (СО):
Hb + СО Ù HbСО.
Дана реакція є практично незворотньою, тому що спорідненість Hb до чадного газу в 300 разів більша, ніж до кисню. Саме тому карбоксигемоглобін є стійкою сполукою і дуже мало дисоціює. При отруєнні чадним газом кров не може нормально переносити кисень, тому що практично весь гемоглобін зв’язаний з СО. Сильне отруєння можна лікувати тільки замінним переливанням крові, ще людей можна помістити в спеціальну камеру, де підвищують парціальний тиск кисню Ù більша його концентрація в крові Ù зменшення гіпоксії.
5. Метгемоглобін – це гемоглобін в складі якого залізо трьохвалентне (Fe3+). До його утворення призводять сильні окисники. Метгемоглобін міцно зв’язує воду, але не може зв’язувати та переносити кисень.
Невелика кількість метгемоглобіну утворюється в фізіологічних умовах в результаті обміну речовин. В еритроцитах є фермент метгемоглобінредуктаза, який переводить Fe3+ в Fe2+. При отруєнні сильними окисниками людей потрібно піддавати лікуванню відновниками, тому що дія метгемоглобінредуктази при сильних отруєннях недостатня.
8. Лейкоцити, їх функції. Регуляція лейкопоезу. Фізіологічні лейкоцитози.
Лейкоцити, або білі кров’яні тільця, – це клітини з ядрами, які не вміщують гемоглобін і грають важливу роль в захисті організму від мікробів, вірусів, патогенних найпростіших, тобто забезпечують імунітет.
У дорослих в крові міститься 4 – 9 Х 109/л (4000 – 9000 в 1мкл.) лейкоцитів, тобто їх в 500 – 1000 разів менше, ніж еритроцитів. Але, на відміну від еритроцитів, чисельність яких в крові здорової людини відносно постійна, чисельність лейкоцитів значно коливаються залежно від часу доби та функціонального стану організму.
Лейкоцити поділяють на 2 групи: ґ ранулоцити (зернисті), до яких відносяться нейтрофіли, еозинофіли та базофіли; аґранулоцити (незернисті) – лімфоцити і моноцити.
При оцінці змін кількості лейкоцитів в клініці вирішального значення має показник зміни співвідношень між окремими групами та формами лейкоцитів, в меншій мірі – їх кількості. Відсоткове співвідношення окремих форм лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою, або лейкограмою.
Ґранулоцити. | Аґранулоцити. | ||||||
Нейтрофіли. | Еозинофіли. | Базофіли. | Педофіли. | Лімфо-цити. | Моно- цити. | ||
Юні | Паличкоядерні | Сегментоядерні | |||||
0-1 | 1-5 | 45-70 | 1-5 | 0-1 | 0-0,1 | 20-40 | 2-10 |
Характеристика окремих форм лейкоцитів:
1. Нейтрофіли – сама чисельна група білих кров’яних тілець (вони складають 50-75% всіх лейкоцитів. Основна функція нейтрофілів – захист організму від мікробної інфекції та токсинів мікроорганізмів. Вони першими прибувають на місце пошкодження тканин. Контактуючи з живими чи мертвими мікроорганізмами, з зруйнованими клітинами власного організму або чужорідними частинками, нейтрофіли фагоцитують, перетравлюють та знищують їх за рахунок власних ферментів та бактерицидних речовин.
Окрім фагоцитозу, нейтрофіли здійснюють і інші протимікробні реакції. Вони секретують в оточуюче середовище лізосомальні катіонні білки та гістіони. Противірусну дію нейтрофіли здійснюють шляхом продукції інтерферону.
2. Еозинофіли складають 1-5% всіх лейкоцитів. Основна функція еозинофілів полягає в знешкодженні та руйнуванні токсинів білкового походження, чужорідних білків, комплексів антиген-антитіло. Еозинофіли також фагоцитують гранули базофілів та тучних клітин, які містять багато гістаміну.
3. Базофіли складають саму малочисельну групу лейкоцитів (0-1% всіх лейкоцитів). Функції базофілів обумовлені наявністю в них біологічно активних речовин. Вони, як і тучні клітини сполучної тканини, продукують гістамін та гепарин. Кількість базофілів збільшується під час регенеративної (заключної) фази гострого запалення. Гепарин базофілів перешкоджає згортанню крові (антикоагулянт) в вогнищі запалення, а гістамін розширює капіляри (вазодилятатор), що сприяє розсмоктуванню та загоєнню.
4. Моноцити складають 2-10% всіх лейкоцитів. Вони здатні до амебоїдного руху, проявляють виражену фагоцитарну та бактерицидну активність. Після того як моноцити мігрують в тканини, вони перетворюються на макрофаги, які окрім фагоцитозу беруть участь у формуванні специфічного імунітету.
5. Лімфоцити складають 20-40% білих кров’яних тілець. На відміну від всіх інших лейкоцитів, лімфоцити здатні не тільки проникати в тканини, але і повертатися назад в кров. Лімфоцити відповідають за формування специфічного імунітету та здійснюють функцію імунного нагляду (“цензури”) в організмі, забезпечуючи захист від всього чужорідного та зберігаючи генетичну постійність внутрішнього середовища. В залежності від місця дозрівання лімфоцити поділяються на Т-лімфоцити (тимусзалежні) та В-лімфоцити (бурсазалежні).
Т-лімфоцити відіграють важливу роль в імунному нагляді. При послабленні їх функцій підвищується небезпека розвитку пухлин, аутоімунних захворювань, підвищується схильність до різних інфекцій.
В-лімфоцити утворюються в кістковому мозку, але у ссавців проходять диференціювання в лімфоїдній тканині кишківника, хробакоподібного відростка, піднебінних та глоткових мигдалин. Основна функція В-лімфоцитів – створення гуморального імунітету шляхом вироблення антитіл. Після зустрічі з антигеном В-лімфоцити мігрують в кістковий мозок, селезінку та лімфатичні вузли, де вони розмножуються та перетворюються на клітини, які являються продуцентами антитіл – імунних γ-глобулінів (імуноглобулінів).
Регуляція лейкопоезу:
Всі лейкоцити, як і еритроцити, походять від поліпотентних стовбурових кровотворних (гемопоетичних) клітин. Гранулоцитии і моноцити утворюються в кістковому мозку під впливом деяких гормоноподібних глікопротеїнів (колонієстимулюючих факторів). Попередники лімфоцитів першими відщеплюються від загального дерева стовбурових клітин; формуються ж лімфоцити у вторинних лімфатичних органах. Специфічним фактором росту для лімфоцитів є інтерлейкін-2, який в свою чергу продукується лімфоцитами, активованими антигеном.