Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры (сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты), которые, подвергаясь всасыванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являются, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма (промежуточного обмена) и из которых в различных органах и тканях организма вновь синтезируются сложные органические соединения.
Под метаболизмом (от греч. metaboli - перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия.
Основная масса питательных веществ, поглощенных в пищеварительном тракте, поступает в печень, представляющую собой главный центр их распределения в организме человека. Возможны пять путей метаболизма в печени основных питательных веществ, схематичное отображение которых представлено на рис. 12.5-12.7.
Метаболизм углеводов связан с образованием глюкозо-6-фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D-глюкозы.
Основной путь метаболизма через D-глюкозу-б-фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией
Рис. 12.5. Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени
Рис. 12.6. Пути превращения аминокислот в печени
Рис. 12.7. Обмен жирных кислот в печени
мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70-90 мг/100 мл. Глюкозо-6-фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени.
Избыток глюкозо-6-фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил-КоА может быть преобразован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или холестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.
Метаболизм аминокислот может происходить по путям, включающим:
· транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков;
· синтез белков печени и плазмы;
· преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза;
· дезаминирование и распад с образованием ацетил-КоА, который может подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины;
· превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.
Метаболизм жирных кислот по основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени.
Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-КоА и АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ.
Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при окислении кислот, может превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат и β-D-гидроксибутират), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестерина - предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров.
Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве переносчиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного "топлива".
Таким образом, выполняя функции "распределительного центра" в организме, печень обеспечивает доставку необходимых количеств питательных веществ в другие органы, сглаживает колебания в обмене веществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, осуществляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками.
Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений (неалиментарных веществ) -лекарств, пищевых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Представления об этих превращениях иллюстрирует схема на рис. 12.8.
Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. Большинство процессов биотрансформации связано с реакциями ферментативного окисления с участием фермента цитохрома Р 450. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболитов и их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.
