Основными конечными продуктами гидролитического расщепления высокомолекулярных веществ, содержащихся в пище, являются мономеры. Каждый из трех видов макронутриентов имеет свою схему процесса переваривания.
Переваривание углеводов. Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище животного происхождения. Этапы переваривания этих полисахаридов сходны и иллюстрируются на примере переваривания крахмала:
Оба полисахарида полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно до свободной D-глюкозы. Процесс начинается во рту под действием амилазы слюны с образованием смеси, состоящей из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов, а продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.
Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы, лактозы и мальтозы - катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:
У многих взрослых азиатов и африканцев с возрастом часто пропадает лактазная активность. В этом случае молочный сахар не расщепляется в кишечнике, а частично сбраживается микроорганизмами с образованием газов, что вызывает диарею.
В эпителиальных клетках тонкого кишечника D-фруктоза, D-галактоза, а также D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.
Переваривание белков. Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот:
Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при рН 7-8. Далее, короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.
Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактивных зимогенов. Активация пепсина в желудочном соке происходит путем автокатализа. Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.
В здоровом организме зимогены, выделяемые поджелудочной железой, активируются только в тонком кишечнике, в противном случае возникает заболевание, именуемое острый панкреатит.
Переваривание жиров. Этот процесс осуществляется, главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.
В присутствии желчных кислот и специального белка, имеющего наименование колипаза, активная липаза катализирует гидролиз триацилглицерина с отщеплением крайних ацилов и образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов, которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками. Процесс может быть описан следующей схемой:
Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) поступают из печени в желчь, а с ней - в верхнюю часть тонкого кишечника. После всасывания кислот и 2-моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные кислоты нужны также для всасывания ионов Са2+, Mg2+, Fe2+.
Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты. Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь.
Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками, и в таком виде транспортируются к различным тканям.
Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки, составляющий 8-9 л воды. Основной источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.
За исключением большей части триацилглицеринов, питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают в печень, которая является основным центром распределения питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между разными органами и тканями.
