Механізм утворення умовного рефлексу

Умовний рефлекс утво­рюється внаслідок встановлен­ня в корі великих півкуль тим­часового зв'язку між двома вогнищами збудження (рис. 70).

Рис. 70. Схема утворення умовних

рефлексів:

І — безумовний слиновидільний рефлекс; І І — дія стороннього світлового подразни­ка і виникнення вогнища збудження в зо­ровій ділянці кори; III — підкріплення сто­роннього подразника безумовним (в корі виникає одночасно два вогнища збуджен­ня); IV — встановлення тимчасового зв 'язку між вогнищами збудження в корі і утвоерння умовного рефлексу (виділення слини при дії світла).

При дії умовного подразника у сприймаючій зоні великого мозку (зоровій, слуховій тощо) виникає збудження. При підкріпленні умовного подразника безумовним у відповідній зоні великого мозку виникає дру­гий, сильніший осередок збудження, який набирає характеру домінант­ного осередку.

Внаслідок притягування збудження в осередку меншої сили в осе­редок більшої сили відбувається проторення нервового шляху, сумація збудження.

Між двома осередками збудження утворюється нервовий зв'язок. Після кількох поєднань зв'язок стає настільки сильним, що при дії лише одного умовного подразника збудження виникає і в другому осередку. Так за рахунок встановлення тимчасового зв'язку спочатку індиферен­тний для організму умовний подразник стає сигналом певної природже­ної діяльності. Наприклад, коли собака їсть, їжа подразнює смакові ре­цептори ротової порожнини. Збудження, що виникає в рецепторах, по доцентрових нервах надходять у слиновидільний центр у довгастому мозку. Звідси воно йде по відцентрових нервах до слинної залози і вик­ликає секрецію слини. Це безумовний рефлекс.

Якщо перед собакою засвітити електричну лампочку, то ніякого слиновидільного рефлексу не буде.

Але нервові імпульси, що виникли в зорових рецепторах ока, про­водяться в зорову зону кори півкуль головного мозку — і там виникає вогнище збудження.

Якщо перед годівлею тварин засвічувати електричну лампочку, то тепер у корі півкуль виникають уже два вогнища збудження: в харчовій і в зоровій зоні. При повторному застосуванні подразників, за висловом І.П. Павлова, відбуваються "замикання". Тепер нервові імпульси від рецепторів ока йдуть у зоровий центр кори півкуль, звідти вони перехо­дять по проторованому шляху в харчовий центр кори, потім у слинови­дільний центр довгастого мозку і до слинних залоз, збуджуючи їх роботу. Замикання тимчасового зв'язку йде не тільки по горизонтальних волокнах (кора-кора). У встановлених тимчасових зв'язках важлива роль належить і шляхам кора-підкірка-кора. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через згір'я і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори, тут вони переробляються і по низхідних шляхах досягають підкіркових ут­ворень, звідки імпульси приходять знову в кору, але вже у зону пред­ставництва безумовного рефлексу.

Деякі дослідники вважають, що при багатократних поєднаннях умовного подразника з природженою рефлекторною реакцією при по­вторних проходженнях нервових імпульсів через синапси в останніх підви­щується збудливість, в результаті чого полегшується вибіркова переда­ча імпульсів певної характеристики на наступні нейрони. На думку цих дослідників, умовний зв'язок ґрунтується на сумації синаптичних збуд­жень і посиленні власної ритмічної діяльності нейронів під впливом по­вторних умовних і безумовних подразнень. Під час зміни конфігурації амінокислот у мембранах, які розділяють нейрони, відбувається зами­кання тимчасового зв'язку.

Таким чином, умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до мінливих умов життя. Умовнорефлекторне виділення слини, шлункового і підшлункового соків на вигляд, запах, час вживання їжі створює умови для перетравлювання їжі ще до того, як вона надійшла в організм. При зміні умов середовища раніше вироблені умовні рефлекси згасають, утворюються нові умовні рефлекси.

При дії умовного сигналу кора великого мозку забезпечує організ­мові попередню підготовку до реагування на ті подразники зовнішнього середовища, які в подальшому справлятимуть свій вплив. Тому діяльність кори великого мозку є сигнальною.

4. Гальмування умовних рефлексів

Закономірності, за якими відбуваються процеси гальмування в корі великих півкуль, були встановлені методом умовних рефлексів. І.П. Пав-лов розрізняв два основних види гальмування в корі великих півкуль: безумовне (зовнішнє) і умовне (внутрішнє).

Безумовне гальмування є вродженим і може бути індукційним і позамежним. В основі індукційного гальмування лежить явище негативної індукції: новий сильний осередок збудження в корі стороннього подразника зумовлює зниження збудливості в ділянках кори великого мозку, які зв'язані із здійсненням умовного рефлексу, і, як наслідок цьо­го, настає гальмування умовного рефлексу. Якщо у собаки виробляєть­ся умовний слиновидільний рефлекс на звук дзвоника, то вмикання яск­равого світла при звукові дзвоника у цього собаки гальмує раніше виробле­ний рефлекс слиновиділен­ня. Так, слиновидільний умовний рефлекс на світло електричної лампочки за­гальмується різким звуком (рис. 71). Переповнення сечового міхура, хворобли­вий запальний осередок, сильне емоційне збуджен­ня, біль також здатні за­гальмувати умовні реф­лекси.

Позамежне гальмування проявляється при надмірному збільшенні сили або часу дії умовного подразника. При цьому умовний рефлекс різко слабшає або повністю зникає.

За своїм значенням це гальмування є охоронним, бо воно зберігає нервові клітини від виснаження та функціонального руйнування, яке могло б настати внаслідок їх надмірної діяльності.

Як індукційне, так і позамежне гальмування властиве не тільки корі великих півкуль головного мозку, а й усім іншим відділам нервової системи.

Умовне, або внутрішнє гальмування, на відміну від безумов­ного, виникає тільки у корі головного мозку повільно і поступово.

Воно тимчасове і розвивається за механізмом умовного рефлексу при непідкріпленні умовного подразника безумовним. Розрізняють види умовного гальмування: згасаюче, запізнювальне, диференційоване й умовногальмівне.

Згасаюче гальмування розвивається лише тоді, коли умовний рефлекс багато разів не підкріплюють безумовним подразником. Зга­санням можна пояснити тимчасову втрату трудового навику, навички гри на музичних інструментах, поверхневий рівень знань навчального матеріалу, якщо вони не закріплювалися повторенням. Згасання лежить в основі забування. Завдяки згасанню умовних рефлексів організм пе­рестає реагувати на сигнали, які втратили своє значення. За рахунок згасаючого гальмування організм звільняється від непотрібних умов­них рефлексів, які втратили сигнальне значення.

Запізнювальне гальмування розвивається при збільшенні про­міжку часу між умовним сигналом і подачею безумовного подразника. При цьому безумовний подразник у перші хвилини набуває гальмівного характеру. Завдяки цьому умовні рефлекси виникають у певний час. Розвиток запізнювального гальмування лежить в основі виховання у людини витримки та дисципліни. Запізнювальне гальмування у дітей виробляється з великими труднощами під впливом виховання і трену­вання. Тільки з настанням старшого шкільного віку відмічається у дітей витримка, вміння стримувати свої бажання, сила волі.

Диференційоване гальмування дозволяє розрізняти близькі між собою, схожі подразники (наприклад, відтінки кольору, різну частоту звуку). Воно виникає в корі півкуль головного мозку при діїнепідкріплю-вального сигналу, близького до умовного. Якщо у собаки виробити умов­ний рефлекс на звук певного тону, то і сусідні з ним тони спочатку вик­ликатимуть ту ж саму реакцію. Ця перша фаза диференціювального гальмування є наслідком іррадіації збудження, вона може бути прикла­дом синтетичної діяльності кори півкуль головного мозку. Проте при багаторазовому повторенні дослідів, в ході яких лише певний тон підкріплювати безумовним подразником, тварина поступово менше реа­гуватиме на непідкріплювані близькі тони і нарешті, зовсім перестане реагувати на них. Це результат розрізнення, або диференціювання, под­разників. Розрізнення близьких за характером сигналів уточнює діяльність організму, сприяє тонкому розрізненню предметів і явищ нав­колишньої природи і суспільного життя. У дітей диференціювальне галь­мування досягає свого функціонального удосконалення між 3 і 4 рока­ми. Швидкість і стійкість диференціювання з віком збільшується. Про­те тонке диференціювання, а також тривале застосування гальмівного подразника для дітей завжди становить дуже важке нервове завдання, що нерідко може викликати розлад нормального взаємовідношення між процесами збудження і гальмування, призвести до неврозу.

Умовне гальмо розвивається в клітинах кори головного мозку, якщо умовний сигнал (наприклад, дзвінок), що поєднується із додатковим подразником (наприклад, увімкненням світла), не підкріплювати безу­мовним подразником. Додатковий подразник при цьому набуває само­стійного гальмівного значення; він починає гальмувати вироблення умов­них рефлексів не тільки на дзвінок, а й на інші умовні подразники, з якими ніколи раніше не поєднувався. Умовне гальмування має велике значення в житті людини. Воно виявляється під час навчання, вихован­ня, занять спортом, бо різні правила, норми поведінки, закони людського суспільства є умовними гальмами. Умовні гальма втрачають люди, що зловживають алкоголем і наркотиками. Без умовних гальм така люди­на здатна на різні протиправні вчинки, кримінальні дії, що призводять до великих людських трагедій, ув'язнення, руйнації життя.

Збудження та гальмування в корі великого мозку — дві сторони одного нервового процесу, що забезпечує найскладніший взаємозв'язок між організмом і навколишнім середовищем.

5. Поняття про аналітико-синтетичну діяльність

Імпульси, які надходять в кору великого мозку, аналізуються, роз­різняються, синтезуються, з'єднуються. Здатність кори розділяти, вичленувати і розрізняти окремі подразнення, диференціювати їх і є вияв­ленням аналітичної діяльності кори великого мозку. Якщо початковий аналіз подразнень починається вже в рецепторах, то вищі форми аналі­зу відбуваються в корі великого мозку. З аналітичною діяльністю кори великого мозку тісно пов'язана її синтетична діяльність, яка виявляється в об'єднанні, узагальненні збуд­ження, що виникло в різних її ділянках під дією різних подразників. При­кладом синтетичної діяльності кори великого мозку може бути утво­рення тимчасового зв'язку, який лежить в основі вироблення будь-яко­го умовного рефлексу. Аналіз і синтез нерозривно пов'язані між собою, і в корі відбувається складна аналітико-синтетична діяльність.

6. Закони вищої нервової діяльності, сформульовані І.П. Павловим

І.П.Павловим були сформульовані закони вищої нервової діяльності:

° Для формування умовного рефлексу необхідне утворення у ЦНС тимчасових зв'язків між нейронами, що сприймають умовний подраз­ник, та нейронами, що входять до складу дуги безумовного рефлексу.

о Умовний подразник здатний викликати випереджальне збуджен­ня ЦНС, яке дає змогу організмові заздалегідь підготуватися до відпо­відної поведінкової реакції.

о Тимчасові нервові зв'язки зберігають своє значення доти, доки вони відповідають реальним умовам дійсності. За порушення такої відпо­відності умовно-рефлекторна реакція згасає, і умовний подразник втра­чає своє сигнальне значення.

о Вища нервова діяльність являє собою сукупність складних аналітико-синтетичних процесів.

Питання для самоперевірки

1. Що таке вища нервова діяльність? Хто з учених вивчав вищунервову діяльність?

2. Дайте означення понять "рефлекси", "інстинкт", "безумовні реф­лекси", "умовні рефлекси", "гальмування умовних рефлексів".

3. Дайте порівняльну характеристику умовних і безумовних реф­лексів.

4. Поясніть механізм утворення умовних рефлексів.

5. У чому полягає біологічне значення процесів гальмування? Якірозрізняють форми гальмування? Охарактеризуйте їх.

6. Назвіть та поясніть закони вищої нервової діяльності, сформу­льовані І.П. Павловим.