Существенным обстоятельством жизни, которую Ф. Энгельс определил как способ существования белковых тел, является постоянный обмен веществ с окружающей средой. Любое тело, температура которого выше температуры окружающей среды, должно отдавать тепло, пока его температура и температура воздуха не сравняются, что приведет к наступлению термодинамического равновесия. Такая система будет находиться в состоянии максимальной энтропии.
Чтобы энтропия не возрастала и жизнь была бы возможна, живой организм должен получать из окружающей среды энергию. Энергия поступает от Солнца, воспринимается молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (например, в процессе фотосинтеза), и далее переходит по пищевой цепи: от растений – к растительным животным, от них – к плотоядным животным первого, а затем второго порядка. Таким образом, энергия Солнца приводит к уменьшению энтропии как меры неупорядоченности системы.
Вмешательство человеческой деятельности приводит к росту неупорядоченности, энтропии, лишая живые организмы возможности извлекать энергию из окружающей среды, прерывая потоки передачи энергии и вызывая в итоге деградацию экосистемы.
Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии с окружающей средой, состоящей из множества меняющихся во времени и пространстве явлений, условий, элементов, называемых экологическими факторами среды.
Экологические факторы – это любые условия окружающей среды, оказывающие длительное или кратковременное влияние на живые организмы, реагирующие на эти влияния приспособительными реакциями.
Они делятся на абиотические (факторы неживой природы) и биотические (факторы живой природы).
Таблица 1.1 – Классификация экологических факторов среды,(6)
| Абиотические | Биотические |
| Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление | Фитогенные: растительные организмы |
| Эдафогенные: (от "эдафос"- почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность | Зоогенные: животные |
| Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона | Микpобиогенные: вирусы, простейшие, бактерии, риккетсии |
| Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды концентрация, кислотность и состав почвенных растворов | Антропогенные: деятельность человека |
Абиотические факторы наземной среды – это лучистая энергия Солнца, поступающая в виде электромагнитных волн; освещенность земной поверхности, выражающаяся в продолжительности и интенсивности светового потока; влажность атмосферного воздуха, проявляющаяся в насыщенности его водяными парами; осадки как следствие конденсации водяных паров в воздухе; газовый состав атмосферы; температура на поверхности Земли, связанная с солнечным излучением и углом стояния Солнца над горизонтом; ветер как движение воздушных масс, вследствие неодинакового нагрева поверхности Земли и перепадов давления; давление атмосферы.
Энергия Солнца поступает как видимая часть спектра с длиной волны 0,4 – 0,76 мкм (48 %), инфракрасного излучения с длиной волны 0,75 мкм – 10-3 м (45 %), ультрафиолетового излучения длиной волны менее 0,4 мкм (7 %). К поверхности Земли приходит практически постоянная величина солнечной энергии 21*1023 кДж, но ввиду наклона земной оси к плоскости эклиптики (плоскость земной орбиты), угла падения лучей, прозрачности воздуха, продолжительности дня количество приходящей энергии в различных районах земного шара неодинаково.
Различно и отражение солнечной энергии поверхностью Земли – 80...95 % (чистый снег) до 5 % (чернозем) [39].
Освещенность земной поверхности с чередованием светлого и темного времени играет важнейшую роль в жизни организмов, адаптированных к смене дня и ночи. Влажность воздуха зависит от его температуры: чем выше температура, тем больше влаги, но есть предел насыщения воздуха парами воды при определенной температуре.
Разность между этим пределом и существующим насыщением называется дефицитом влажности и играет большую роль в жизни. Осадки являются существенным звеном в круговороте воды и миграции загрязнений.
Газовый состав атмосферы относительно постоянен, атмосфера состоит в основном из азота и кислорода с небольшими примесями диоксида углерода, аргона и других газов. Азот участвует в образовании белковых структур организмов, кислород обеспечивает окислительные процессы, озон экранирует Землю от ультрафиолетового излучения Солнца.
Абиотические факторы почвенного покрова связаны с плодородием почвы. Это – химический и физический состав почвы, водопроницаемость, плотность, влажность, аэрация, содержание минеральных веществ в виде растворенных ионов.
Абиотические факторы водной среды – плотность, вязкость, подвижность воды, температурная стратификация (изменение температуры по глубине), режим периодического изменения температуры; прозрачность и мутность воды; ее соленость; наличие кислорода и диоксида углерода; концентрация водородных ионов. Очень важными факторами являются прозрачность воды, зависящая от содержания органических и минеральных веществ, в том числе загрязнений; соленость воды; присутствие растворенного кислорода, обеспечивающего дыхание живых организмов; концентрация водородных ионов, характеризуемая отрицательным логарифмом и обозначаемая pH. По уровню pH воду делят на кислую, нейтральную и щелочную, причем, живые организмы приспособлены к определенному уровню pH и погибают или замещаются другими при изменении pH.
Биотические факторы – совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие, характеризуемая взаимоотношениями между животными, растениями, микроорганизмами.
Взаимоотношения между животными – хищничество (преследование и пожирание), паразитизм (один организм живет внутри или на теле другого), фоpезия (перенос одного вида другими), комменсализм (один вид питается остатками пищи другого), синойкия (использование одним видом гнезд и нор других видов), нейтрализм (независимость видов), мутуализм (одни виды развиваются только в присутствии других), аменссализм (противоположность мутуализму), пpотокоопеpация (совместное проживание и защита от хищников), интерференция (непреднамеренное подавление одного организма другим).
Важным во взаимоотношениях организмов является пищевой (трофический) фактор. Первичное органическое вещество создают растения. Все животные и растения избирательны к составу пищи в зависимости от потребности в тех или иных минеральных элементах. В процессе взаимоотношений и взаимодействия живых организмов происходит их естественный отбор, приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы.
Все животные и растения, независимо от их деления на хищников, паразитов, зоофагов, фитофагов являются необходимыми факторами среды по отношению к другим животным, с общеэкологической точки зрения они взаимно необходимы друг другу.
В естественных условиях ни один вид не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение вида, как правило, только начало гибельной цепочки. Это нужно учитывать при возможном истреблении или переселении.
Кроме традиционной классификации экологических факторов (таб.1. 1) существует еще классификация, основанная на оценке адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды (по А. С. Мончадскому). Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы:
В первую очередь возникает адаптация к тем факторам среды, которым свойственна периодичность - дневная, лунная, сезонная или годовая, как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси или его движения вокруг Солнца, или смены лунных фаз. Регулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и поэтому адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древняя, что прочно укрепилась в наследственной основе.
Температура, освещенность, приливы и отливы- примеры первичных периодических факторов, которые играют преобладающую роль во многих местообитаниях. Исключение составляет абиссаль- зона наибольших океанических глубин (более 2 км), а также подземные участки, где изменение первичных факторов очень незначительно. Важно учитывать эти факторы при экспериментах в лаборатории: поведение животного, которое в лаборатории находится при постоянной температуре или освещенности, может значительно отличаться от его поведения в природных условиях.
Изменения вторичных периодических факторов есть следствия изменений первичных. Так, влажность воздуха - это вторичный фактор, являющийся функцией от температуры. Для водной среды содержание кислорода, количество растворенных солей, мутность, скорость течения и др. являются вторичными периодическими факторами, однако зависимость их от первичных периодических факторов очень слабая. Организмы приспособились к вторичным периодическим факторам не так давно, и их адаптация выражена не столь четко. Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на размер самих ареалов.
Непериодические факторы в местообитаниях организма в нормальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, поэтому организмы обычно не успевают выработать к ним приспособления. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например, ураганы, грозы, а также пожары, хозяйственная деятельность человека. Наиболее полную классификацию экологических факторов дает Н. Ф. Реймерс[5].
| Классификация экологических факторов (по Н. Ф. Реймерсу) | ||
| По времени: Эволюционный Исторический Действующий По происхождению: Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный(в т. ч. техногенный, загрязнения среды) Антропический (в т. ч. беспокойства, возникающий в ходе непосредственного воздействия человека на что- то) По характеру: Информационный Вещественно- энергетический Физический: - геофизический - термический Химический: - солености - кислотности Биогенный (биотический) Комплексный: - системообразующий - биоэкологический - географический - эволюции - климатический (света, осадков и т. п.) климатический (света, осадков и т. п.) По условиям действия: - Зависящий от плотности - Не зависящий от плотности По спектру воздействия: - Избирательный - Общего действия | По периодичности: Периодический Непериодический | По очередности возникновения: Первичный Вторичный По среде возникновения: Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный По объекту воздействия: Индивидуальный Групповой: 1. этологический 2. социально- психологический 3. социальный 4. социально- экономический 5. видовой (в т. ч. человеческий, жизни общества) По степени воздействия: - Летальный - Экстремальный - Лимитирующий (ограничивающий) - Беспокоящий - Мутагенный - Тератогенный (приводящий к уродствам в короткой цепи поколений, например, передаваемый от материнской особи потомству) |
У организмов, живущих в определенной среде, вырабатываются специфические приспособления к экологическим факторам именно этой среды. Значения того или иного экологического фактора могут колебаться в широких пределах, но живые организмы имеют свойство приспосабливаться к этому. Способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности) называется толерантностью (лат. tolerantia –терпение).
В разных условиях биологические пpоцессы пpотекают с pазличными скоpостями. Например, температура среды определяет скорость движения организмов, скорость реакций фотосинтеза и др.
Кривая, хаpактеpизующая скоpость того или иного пpоцесса в зависимости от одного из экологических фактоpов (конечно, пpи условии, что этот фактоp оказывает на данный пpоцесс заметное влияние) называется кpивой толеpантности (pис.1.4).
Рисунок 1.4 - Схема действия экологических факторов на живые организмы
Такие оpганизмы тpебуют стpого опpеделенных условий сpеды и называются стенобионтами.
Пологие кpивые соответствуют шиpокому диапазону толеpантности, оpганизмы, обладающие такими свойствами, называются эврибионтами, т. е. способные жить пpи различных условиях сpеды. Например, среди рыб форель является стенобионтом, (стенотермным видом), а окунь – эврибионтом (эвритермным видом). Форель не в состоянии переносить большие колебания температуры и при повышении ее на несколько градусов погибнет, а окунь выживет.
При помещении организма в новые условия он приспосабливается (адаптируется) к ним, эту способность он получил в процессе эволюции, она закреплена в наследственной информации. Адаптации могут быть морфологическими (приспособление строения организма к среде), физиологическими (приспособление пищеварительного тракта к составу пищи и др.), поведенческими (приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности и др.).
Экологические факторы очень разнообразны, каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Но существуют общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой экологический фактор. Наиболее известны законы минимума Либиха, закон толерантности В. Шелфорда, закон ограничивающих факторов Ф. Блэкмана.
Закон минимума был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г. – основной закон: «выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, т. е. жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму; дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции экосистемы».
Дополнительное правило взаимодействия факторов: «организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор иным функционально близким веществом или фактором (например, одно вещество другим, химически близким)»[5].
В природе на организмы одновременно действуют множество факторов. Какой из них значит больше, чем другие? Ответ на этот вопрос дают закон ограничивающих факторов, установленный Ф. Блэкманом в 1909 г. и близкий по значению к нему закон толерантности В. Шелфорда, установленный им в 1913 г.
Закон Блэкмана гласит, что «наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений» [5].
Закон толерантности В. Шелфорда очень близок к предыдущему: «лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору" [5].
С этими законами постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие ограничивающих факторов.
Закон толерантности Шелфорда был дополнен положениями, выдвинутыми американским экологом Ю. Одумом:
1. организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
2. организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
3. если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов;
4. многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни организмов особенно в период размножения.
Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов и т. д. обычно уже, чем для взрослых растений и животных [3].
