Возбуждение как ответ на раздражение. Явления, связанные с возбуждением, издавна изучались на изолированном нервно-мышечном препарате лягушки, для получения которого чаще всего из задней лапки вырезают икроножную мышцу вместе с подходящим к ней седалищным нервом. При раздражении нерва в нем возникает возбуждение. Оно волной пробегает по нервным волокнам, переходит на мышцу и вызывает ее сокращение, которое легко зарегистрировать на специальном приборе—кимографе. Волна возбуждения, или импульс, распространяется по нервам с различной скоростью: в двигательных нервах—до 120 м/сек, а в симпатических — всего лишь несколько метров в секунду. Обнаружить возбуждение можно не только по сокращению мышцы, но и по тем изменениям, которые происходят в самом нерве. Первый, и притом обязательный, признак возбуждения, где бы оно ни возникло,— электрическая реакция.
Ритмический характер возбуждения. Одиночную волну возбуждения легко получить в искусственных условиях опыта. В естественных условиях, как правило, каждое, даже кратковременное раздражение рецепторов вызывает не одну волну, а ряд волн, следующих друг за другом с определенной частотой. Иными словами,возбуждение носит ритмический характер. Ритмическое возбуждение можно получить и в опыте на нервно-мышечном препарате лягушки. В качестве раздражителя обычно применяют электрический ток. Возбуждение возникает при каждом включении и выключении тока, а также при изменении его направления. Для ритмического раздражения пользуются прерывистым постоянным током или индукционным током. Новая волна возбуждения может возникнуть лишь по прекращении предыдущей волны. В двигательных нервных волокнах человека волна возбуждения длится около 0,001 доли секунды. Поэтому за одну секунду по нерву могло бы пройти до 1000 волн. Однако в естественных условиях волны возбуждения, или импульсы, проходят по нервам с небольшой частотой — обычно 10—30 импульсов в секунду.
Рис. 28. Схема синапсов:
/—тело нервной клетки; 2 —ее аксон;
3 — ее дендриты; 4 — аксон другой нервной клетки; 5 — синапсы.
Рис. 29. Кольцевая связь между нейронами.
Проведение возбуждения в центральной нервной системе. Аксон, т. е. длинный отросток одного нейрона, разветвляясь, подходит к телу или дендритам другого нейрона, образуя на его поверхности небольшие бляшки, или утолщения. Контакты между нейронами получили название синапсов (рис. 28). Возбуждение передается через синапсы с аксона одного нейрона на дендриты или тело другого нейрона. В передаче возбуждения участвуют химические вещества, образующиеся в окончаниях аксона. К телу и дендритам каждого нейрона подходят аксоны многих других нейронов. В свою очередь аксон образует ветви, которые подходят к разным нейронам, часто расположенным далеко друг от друга.
Многие группы нервных клеток, находящиеся в различных частях центральной нервной системы, связаны между собой двусторонне: возбуждение, возникшее в одной из них, передается в другую. Особое значение имеет своеобразная кольцевая связь: по ответвлению аксона импульс непосредственно или через промежуточные нейроны возвращается к той же самой нервной клетке (рис. 29).
Рис. 30. Схема прохождения импульсов с одного нейрона на другой:
/—раздражаемый участок нерва; 3 — возбуждение не переходит с тела клетки на дендрит;
3 — переход возбуждения на следующий нейрон или на мышцу; 4 — торможение.
(аксон) — от тела клетки в спинной мозг. В спинном мозгу этот отросток разветвляется: одна ветвь идет по белому веществу в нижележащие части спинного мозга, а другая направляется вверх. Обе чти ветви дают боковые веточки, которые вступают в серое вещество и здесь оканчиваются. Эфферентные нейроны имеют один длинный отросток (аксон) и -несколько коротких (дендритов). Тело нейрона находится в передних выступах, или рогах, серого вещества. Отсюда длинный отросток через передний корешок, а затем в составе спинномозгового нерва доходит до мышцы.
В двухнейронной дуге веточки аксона афферентного нейрона, подойдя к передним рогам серого вещества, соприкасаются с эфферентным нейроном. В трехнейронной дуге имеется еще один нейрон:
он называется промежуточным или вставочлым. Однако в подавляющем большинстве случаев возбуждение проходит через большое количество нейронов к различным отделам мозга.
Такая кольцевая связь может поддерживать рабочее состояние нервной клетки: в ней возникают все новые и новые импульсы.
Торможение нервных- клеток. Импульсы, поступающие в мозг, могли бы через многочисленные промежуточные нейроны распространиться по всем его отделам и вызвать общее возбуждение организма. В нормальных условиях импульсы проходят лишь по некоторым из множества возможных путей. Это объясняется возникновением в нервных клетках состояния торможения, при котором они временно теряют способность возбуждаться, а тем самым передавать импульсы другим клеткам. Торможение может возникать то в одних, то в других нейронах. В зависимости от того, какие нейроны в данный момент находятся в состоянии торможения, импульсы пройдут по тому или иному, но всегда определенному пути (рис. 30). Вот почему на одно и то же раздражение ответные реакции могут быть весьма различными.
Рефлекторные дуги. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или тре-х нейронов (цв. табл. IX). Примером двухнейронной дуги может служить дуга коленного рефлекса. Если человека посадить на стул, предложив ему закинуть одну ногу на другую, а затем ударить ребром ладони или лучше легким молоточком по сухожилию ниже коленной чашечки, то нога подскакивает. Сухожилие, подвергшееся удару, прогибается и тянет за собой мышцу, разгибающую ногу в колене. Мышца растягивается, что вызывает раздражение находящихся в ней рецепторов. Возникающий при этом поток импульсов по афферентным нейронам доходит до спинного мозга, а оттуда по эфферентным возвращается к той же самой мышце, вызывая ее ответное укорочение (цв. табл. IX).
Тела афферентных нейронов находятся в заднем корешке спинномозгового нерва. Они имеют два длинных отростка: один проводит импульсы с рецепторов мышцы к телу клетки, а другой
