Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, которые переключаются в ядрах спинного и головного мозга. Различают нисходящие и восходящие проекционные волокна. Первые связывают кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга, а восходящие соединяют с корой спинной мозг и подкорковые структуры. Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг. В зависимости от типа внешнего воздействия восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.
Экстероцептивные пути воспринимают и проводят сигналы из внешней среды. Они представлены путями от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные пути несут импульсы от болевых, температурных рецепторов и рецепторов осязания и давления. Путь болевой и температурной чувствительности представлен цепочкой из трех нейронов. Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии. Дендриты его в составе спинномозгового нерва достигают кожи, где образуют рецепторные окончания. Аксон первого нейрона идет в составе заднего корешка к собственному ядру спинного мозга, там находится тело второго нейрона.
Рис.23. Схема проводящих путей проприоцептивной чувствительности.
Разрезы: А - промежуточного мозга; Б- среднего мозга; В-моста; Г- продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-задний корешок (radix dorsalis); 2-спинной узел (ganglion spinale); 3-клиновидный пучок (fasciculus cunea-tus); 4-тонкий пучок (fasciculus gracilis); 5-собственное ядро (nucleus proprius); 6-спинноталамический путь (tractus spinothalamicus); 7-медиальная петля на разрезе продолговатого мозга; 8-клиновидное ядро (nucleus cuneaius); 9-тонкое ядро (nucleus gracilis); 10-чувствительные волокна черепных нервов; 11- медиальная петля на поперечном разрезе моста; 12- медиальная петля на поперечном разрезе среднего мозга; 13-таламус (thalamus); 14-внутренняя капсула (capsula interna); 15-постцентральная извилина (gyrus postcentralis).
Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону, образует посегментный перекрест. Он поднимается в боковом канатике спинного мозга в продолговатый мозг, где присоединяются к медиальной петле. Далее аксон второго нейрона идет через мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, в котором находится тело третьего нейрона пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и радиальный венец и заканчивается синапсом на клетках IV слоя коры постцентральной извилины. Путь тактильной чувствительности (давление, прикосновение) представлен трехнейронной цепочкой, аналогичен пути болевой чувствительности. Их отличие состоит в том, что тело второго нейрона пути тактильной чувствительности находится в студенистом веществе Роланда заднего рога спинного мозга, здесь перекрест находится на 2-3 сегмента выше уровня выхода аксона первого нейрона.
Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок. К проприоцептивной чувствительности относят мышечно-суставное чувство, вибрацию, давление и ощущение веса. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность осуществлять целенаправленную их коррекцию. В проприоцептивных путях импульсы от рецепторов мышц и суставов передаются в нервную систему. Проведение импульса к коре полушария осуществляется через проприоцептивные пути коркового направления, к мозжечку - по проприоцептивным путям мозжечкового направления. Проприоцептивный путь коркового направления состоит из трех нейронов (рис.23.). Дендрит первого нейрона в составе спинномозгового нерва входит в мышцу и сухожилие, аксон в составе заднего корешка идет в спинной мозг. Там аксон не входит в серое вещество, а в составе задних канатиков идет до продолговатого мозга. В клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга располагаются тела второго нейрона, аксоны которых изгибаются, переходят на противоположную сторону и образуют медиальную петлю, которая является перекрестом олив продолговатого мозга. В тонком ядре переключаются нейроны нижних спинномозговых нервов, соответствующие копчиковым, крестцовым, поясничным и 5-12 грудным сегментам, в клиновидном – верхние спинномозговые нервы, соответствующие шейным и 1-4 грудным сегментам. Часть волокон от тонкого и клиновидного ядер через нижние ножки мозжечка следуют в кору мозжечка. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону, огибает пирамиду и оливу и через нижнюю мозжечковую ножку входит в полушарие мозжечка с противоположной стороны. Проприоцептивные волокна в составе медиальной петли пронизывают трапециевидное тело моста и нижние ножки мозга. Далее они следуют к телу третьего нейрона, находящегося в латеральном ядре таламуса. Аксон третьего нейрона в составе таламокортикального пути идет через внутреннюю капсулу, лучистый венец и заканчивается на клетках IV слоя коры постцентральной и предцентральной извилин.
Проприоцептивные пути мозжечкового направления – задний и передний идут от рецепторов сухожилий, мышц, костей, суставов, заканчиваются в коре червя мозжечка. Они проходят в боковых канатиках спинного мозга, где располагаются поверхностно. Мозжечковые пути на уровне спинного мозга посылают отростки и волокна на противоположную сторону спинномозгового сегмента. Аксон первого нейрона заднего мозжечкового пути идет к грудному ядру задних рогов спинного мозга, где находится тело второго нейрона. Аксон второго нейрона выходит из переднего рога в составе заднего спинномозгового пути, который направляется в боковой канатик, поднимается в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка доходит до коры червя. Передний мозжечковый путь отличается направлением аксона второго нейрона. Он через переднюю спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, поднимаются в продолговатый мозг, мост и в верхнем мозговом парусе переходит на противоположную сторону. Далее аксон второго нейрона через верхнюю ножку мозжечка идет в кору червя.
Интероцептивные пути начинаются во внутренних органах, кожных железах, гладкой мускулатуре. Расположенные во внутренних органах рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о гомеостазе, то есть, интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах. Интероцептивные пути состоят из трехнейронной цепочки. Тела первых нейронов находятся вне мозга в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов расположены в чувствительных ядрах черепных нервов, аксоны которых переходят на противоположную сторону головного мозга. Далее они в составе медиальной петли идут к клеткам латерального ядра таламуса, которые являются телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов направляются к нижнему отделу постцентральной извилины в составе таламокортикального пути.
В стволе мозга все восходящие пути посылают ответвления к ретикулярной формации (РФ), которая воспринимает импульсы от рецепторов всех видов чувствительности, но не имеет специализированных нейронов. РФ - это цепь нейронов, представленная переплетением нервных волокон и лежащих между ними тел нервных клеток. Аксоны этих нейронов тоже длинные и делятся на ветви, идущие вниз и вверх, и отдают разветвления в различные ядра. РФ эволюционно является наиболее древней структурной организацией. В процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с усиленным развитием сенсорных и моторных структур. РФ занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между задними и передними рогами и включает средние рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. РФ имеет связи со всеми отделами мозга, посылает волокна к мозжечку, спинному мозгу, зрительным буграм, подбугорью, базальным ядрам, разным областям коры и получает волокна от всех этих структур. Особенно хорошо развиты связи РФ с мозжечком. РФ определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус, она активирует внимание, регулирует поведение, пробуждение ото сна, поддерживает тонус ЦНС, подготавливает физиологическую основу деятельности различных анализаторов.
РФ является второй афферентной системой, неспецифической. Она имеет двухсторонние связи с мозжечком, корой больших полушарий и спинным мозгом. РФ регулирует поток информации, облегчает передачу чувствительных импульсов в кору больших полушарий, обеспечивает активацию коры, она участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.
Нисходящие пути проводят импульсы от мозга к двигательной и секреторной системам, соединяет кору больших полушарий с подкорковыми центрами, с ядрами черепных нервов и двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Выделяют пирамидные (рис.24.) и экстрапирамидные нисходящие пути. Пирамидные пути отличаются от экстрапирамидных тем, что они проводят импульсы к мышцам от коры, а не от подкорковых структур. По пирамидным путям осуществляется сознательное управление скелетной мускулатурой. Пирамидные и экстрапирамидные пути состоят из двухнейронных цепочек. Пирамидные пути разделяют на корково-спинномозговые и корково-ядерные, каждый из которых разделяется на передний и боковой.
Рис.24. Схема пирамидного пути. Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-прецентральная извилина (gyrus precentralis cerebri); 2-внутренняя капсула (capsula interna cerebri); 3-основание ножки мозга (basis реdunculi cerebri); 4-корково-спинномозговые волокна моста; 5 - корково-спинномозговые волокна продолговатого мозга; 6 - перекрест пирамид (decussatio pyramidum); 7 - латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corficospinalis lateralis); 8 - передний рог (cornu ventrale); 9 - передний корешок (radix ventralis); 10 - передний корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis ventralis); 11-корково-ядерные волокна.
Корково-спинномозговые пути начинаются в V слое коры прецентральной извилины, где находятся гигантские пирамидные клетки Беца. Последние являются телами первого нейрона пирамидного пути, длинный отросток которого через внутреннюю капсулу, ножки мозга, переднюю часть моста и пирамиды продолговатого мозга идут в спинной мозг. Волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого мозга и спинного мозга перекрещиваются и образуют перекрест пирамид. Далее они проходят в боковом канатике спинного мозга. Волокна переднего корково-спинномозгового пути перекрещиваются в спинном мозге по сегментно, идут в составе переднего канатика спинного мозга. Телом второго нейрона является клетка двигательного ядра передних рогов спинного мозга. Аксон второго нейрона выходит из переднего корешка и в составе спинномозгового нерва идет к скелетной мышце. Корково-ядерные пути также начинаются в пирамидных клетках Беца, расположенных в V слое коры прецентральной извилины. Аксон первого нейрона через внутреннюю капсулу в составе корково-ядерного пути идет к клеткам двигательных ядер черепных нервов. В последних лежат тела вторых нейронов, отростки которых проходят в составе черепных нервов к скелетным мышцам головы.
Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные, они имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга. Экстрапирамидные пути проводят нервные импульсы от подкорковых структур к мышцам. К подкорковым структурам относят базальные ядра полушарий, зрительный бугор, красное ядро, черное вещество, ядро оливы, ретикулярную формацию. Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и регулирует ее работу. Общим началом экстрапирамидных путей является кора полушарий большого мозга, оканчиваются они на двигательных ядрах ствола мозга и передних рогах спинного мозга. Влияние коры большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, получает импульсы из коры большого мозга, из мозжечка через мозжечковые проприоцептивные пути, от которого направляются нервные импульсы в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозговой путь).
Красноядерно-спинномозговой путь начинается в красном ядре, которое является подкорковым двигательным центром. Волокна первого нейрона проходят через вентральный перекрест покрышки среднего мозга. Они проходят через мост, продолговатый мозг в боковые канатики спинного мозга. Из боковых канатиков аксон первого нейрона идет к клетке двигательного ядра спинного мозга, которое является телом второго нейрона красноядерно-спинномозгового пути. Аксон второго нейрона в составе переднего корешка и, далее, спинномозгового нерва идет к мышце.
Проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между чувствительными и двигательными центрами, замыкают сложные рефлекторные дуги. Одни из них замыкаются на ядрах ствола мозга и обеспечивают автоматические действия. Другие вместе с корой большого мозга обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое, регулируют согласованность его действий.
