Глава 6. Фитоценозы водорослей как биофильтр

Природное очищение морской среды, часто называемое самоочищение воды, представляет собой совокупность взаимосвязанных гидрологических, гидрохимических и гидробиологических процессов, направленных на поддержание или восстановление экологического благополучия водной экосистемы. В последние годы заметно возросло влияние антропогенного фактора на прибрежные морские экосистемы, особенно, на промышленные и рекреационные зоны, что негативно сказывается на способности природной среды к самоочищению. В этой связи возникает необходимость разработки новых подходов к осуществлению экологического мониторинга с целью восстановления и реконструкции водных биоценозов, обеспечивающих биологическую очистку нарушенной морской среды.

Одним из подходов при решении проблемы «чистой воды» является сооружение искусственных рифов в прибрежной зоне моря с соблюдением фундаментальных экологических принципов, позволяющих найти оптимальное пути, обеспечивающее направленное формирование биотического сообщества с последующим управлением хода экологической сукцессии доминирующих и сопутствующих гидробионтов на искусственном рифе и околорифовом пространстве.

В прибрежных морских экосистемах основными первичными продуцентами органического вещества являются бурые, красные и зеленые многоклеточные водоросли, которые обеспечивают бентосное сообщество органическим веществом, доля фитопланктона в производстве продукции в прибрежной зоне моря существенно ниже. Вместе с тем, водоросли донных фитоценозов в процессе трансформации солнечной энергии изымают из среды и аккумулируют многие химические элементы, включая многие ксенобиотики, и участвуют в биологической очистке воды.

Развитие донных фитоценозов в прибрежной зоне моря зависит, прежде всего, от наличия твердого субстрата, необходимого для прикрепления водорослей и движения водной массы, которая удаляет продукты обмена и доставляет вещества, необходимые для функционирования биотического сообщества. Для увеличения площади субстрата для роста водорослей в литоральной зоне моря сооружаются искусственные рифы.

Они создаются с целями восстановления деградированных донных сообществ, увеличения биологической продуктивности и интенсификации процессов очистки воды в местах сброса сточных вод предприятий рыбного хозяйства, в акваториях, используемых для аквакультуры и рекреационных зонах морей. Бентосные микроводоросли и макроводоросли водоросли одними из первых заселяют искусственные рифы, подготавливая среду для последующего формирования сложных биоценозов, которые выполняют в прибрежных водах морей функцию мощных биологических фильтров.

В водных экосистемах масштаб и скорость биологической фильтрации биотическим сообществом обеспечивают многократное использование биогенных элементов и органического вещества. Фильтрация воды представляет собой основу питания взвешенными частицами различными по строению и систематическому положению водных организмов. Биологическая фильтрация в прибрежных водах является не только одним из основных способов получения пищи многими гидробионтами, но и представляет собой глобальную многоступенчатую систему процесса самоочищения среды. Бентосные организмы, включая грубых и тонких фильтраторов, принимают активное участие в биологической очистке природных вод.

Долгое время искусственные рифы сооружались в прибрежной зоне моря с целью увеличения рыбной продукции и для любительского лова в околорифовом пространстве. Существенно меньше уделялось внимание применению искусственных рифов для экологической мелиорации и биологической очистки акваторий от загрязняющих веществ. К сожалению, до последнего времени большая часть работ носила объектный характер и практически не затрагивала изучение гидробионтов, формирующих риф и обеспечивающих его функционирование как единого сообщества. Это, в первую очередь, касается исследования особенностей развития рифового сообщества в прибрежной экосистеме, функционирование которой обеспечивается взаимодействием абиотических и биотических факторов и, особенно, наличием в сообществе разных экологических групп гидробионтов, включая продуцентов, консументов и деструкторов неутилизированного органического вещества.

Эксперименты по созданию искусственных рифов в сублиторальной зоне на специальных полигонах в северо-восточном районе Черного моря выявили некоторые общие закономерности, которые необходимо учитывать при сооружении рифового комплекса в прибрежных водах.

Лучшие результаты были получены на рифах неправильной формы с шероховатой поверхностью для лучшего прикрепления гидробионтов и создания благоприятных условий для их обитания. При сооружении рифа следует использовать пористый камень, покрытый сеткой, с многочисленными внутренними полостями для увеличения площади поверхности субстрата. Рифовые конструкции лучше размещать перпендикулярно берегу в шахматном порядке. Для эффективной колонизации рифа следует учитывать также сроки размножения водорослей и оседания личинок беспозвоночных на субстрат. При сооружении искусственных рифов также чрезвычайно важно учитывать прибрежные течения, которые способствуют расселению личинок донных гидробионтов.

Колонизация твердого субстрата гидробионтами представляет собой пример экологической сукцессии, причем каждый предшествующий этап обеспечивает развитие последующих стадий заселения рифа. Начальная стадия продолжительностью несколько суток характеризуется появлением на твердом субстрате бактерий, одноклеточных подвижных бентосных диатомовых водорослей. Затем в обрастаниях обнаруживаются неподвижные диатомовые водоросли, а также их колониальные формы.

Формирование бактериальной пленки начинается практически сразу после погружения камней ракушечника в море. Палочковидные бактерии оседают на субстрат и прочно закрепляются уже спустя 2-3 ч. Одновременно с ними начинаю оседать и диатомовые, хотя их численность на этапе формирования слизистой пленки на субстрате существенно меньше, чем бактерий. Известно, что водоросли выделяют в среду продукты обмена, которые служат бактериям источником питательных веществ. Кроме того, живые клетки водорослей и створки отмерших служат субстратом для закрепления бактерий. Бактерии, в свою очередь, выделяют углекислый газ, нитраты, фосфаты и другие вещества, необходимые для роста водорослей.

Развитие рифового сообщества представляет собой серию последовательных изменений в его биологической организации и способствует росту видового разнообразия, в котором взаимодействия между гидробионтами становятся сбалансированными, а структура - близкой к комплиментарной. С ростом видового разнообразия в сообществе увеличивается объем биологической информации, что способствует устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии увеличивается биомасса и продукция сообщества и устанавливаются устойчивые межвидовые связи между гидробионтами разных трофических уровней. На этом фоне происходит согласование ритмов и циклов развития видов сообщества с различными экологическими стратегиями.

Через 4 месяца на рифе на глубине 7 м появились проростки бурой водоросли цистозиры, а через 12 месяцев экспозиции начал формироваться многоярусный фитоценоз с видом - эдификатором Cystoseirabarbata. Хотя данный биоценоз отличался от зрелого по видовому разнообразию и биомассе водорослей, в реальности он представлял собой сложное сообщество с большой активной поверхностью за счет микро- и макроэпифитов, поселившихся на субстрате и слоевищах водорослей. На других рифах видами - эдификаторами фитоценоза в зависимости от глубины были Cystoseirabarbata, C. crinita или Phyllophoranervosa.  Слоевища водорослей покрывали многочисленные гидроиды, губки, мшанки и колониальные асцидии.

Другим важным условием функционирования рифа является постоянный обмен воды в околорифовом пространстве. В водных экосистемах взаимодействия между гидробионтами сообщества осуществляются посредством контакта с водой, представляющей собой сложную систему растворенных и взвешенных веществ. Специфической формой таких взаимодействий служат выделяемые гидробионтами метаболиты, которые выполняют в экосистеме информационную и физиолого-экологическую функции. Метаболиты гидробионтов регулируют рост, размножение и образование покоящихся стадий развития собственной популяции, элиминируют конкурентов за ресурсы и ингибируют развитие партнеров по сообществу. Они служат важным интегрирующим фактором, поддерживающим сбалансированную плотность популяций гидробионтов в сообществе.

Ослаблению конкуренции в сообществе способствуют многочисленные эпифиты, повышающие резистентную устойчивость. Некоторые из красных эпифитов выделяют вещества, подавляющие рост ювенильных стадий эпифитных бурых и зеленых водорослей. В принципе, в биоценозе рифа положительные взаимодействия между популяциями оказываются более важными, чем жесткая конкуренция, особенно на стадии сформировавшейся структурно-функциональной организации биотического сообщества, направляя потоки вещества и энергии на сохранение целостности экосистемы.

Величина удельной поверхности слоевища (S / W) бентосных водорослей представляет собой чрезвычайно важный показатель, определяющий уровень и скорость метаболический процессов водных организмов. В биоценозах искусственных рифов красные водоросли с расчлененными талломами являются функциональными доминантами сообщества за счет большой поверхности слоевищ. Обычно многолетние виды-эдификаторы сообщества обладают относительно невысоким отношением S/W слоевищ: Cystoseiracrinita – 9 м²/кг, а Phyllophoranervosa – 13,6 м²/кг. В то же время сезонные и однолетние водоросли, как правило, имеют большую удельную поверхность талломов.

Поскольку большинство видов водорослей с высокой удельной поверхностью слоевища относятся к сезонным формам, активная поверхность сообщества искусственных рифов претерпевает заметные измене6ния в разные периоды года. Максимальная величина этого параметра сообщества характерна для лета, когда сезонные водоросли достигают наибольшей плотности популяции. Увеличение активной поверхности биоценоза происходит и в результате заселения твердого субстрата и талломов водорослей микроэпифитами.

Колонизация каменистого субстрата искусственных рифов личинками бентосных организмов начинается сразу же после постановки рифа, если время совпадало с периодом планктонной стадии развития эпибионта. На большинстве исследованных искусственных рифов основу сообщества эпибионтов составляли двустворчатые моллюски (Mytilusgalloprovinciales, Mytilasterlineatus), усоногие раки, гидроидные полипы, мшанки, полихеты, губки и асцидии – обрастатели твердых субстратов: морских судов, рыболовных сетей и гидротехнических сооружений. Следует отметить, что колонизация слоевищ водорослей на искусственном рифе идет сходным с заселением ракушечника образом.

Среди трофических групп бентосных организмов на искусственных рифах были обнаружены как неподвижные, так и малоподвижные формы гидробионтов. Неподвижные организмы - фильтраторы были представлены в основном гидроидными полипами и губками. Малоподвижные организмы: моллюски, усоногие раки, мшанки и некоторые сидячие формы полихет являются пассивными фильтраторами, которые процеживают взвесь, используя естественный и/или создаваемый ими поток воды. Среди этой группы гидробионтов были обнаружены как тонкие так и грубые фильтраторы, занимающие биотоп от уреза воды до границы эвфотической зоны. Другая трофическая группировка бентосных организмов включает подвижных фильтраторов, которые способны мигрировать в слои богатые взвешенным веществом: морские ежи, равноногие раки, моллюски.

Известно, что мелкие планктонные ракообразные и двустворчатые моллюски на каждый миллилитр потребляемого кислорода отфильтровывают от 4 до 40 л воды. Откуда следует, что при температуре воды 20 ⁰С на 1 г сырой массы они потребляют 1 мл кислорода за 1 час, фильтруя в сутки 360 л на 1 г массы тела. Для мидий при биомассе 500 г/м² массы сухого вещества скорость фильтрации составляет 21 г/ч или 24 м³ на 1 м² мидиевой щетки в сутки. На одном из исследованных нами рифов на глубине 7 м при биомассе Mytilusgalloprovinciales 100 г/м², Balanusimprovisus – 40 г/м², Spirorbissp. – 10 г/м² фильтрация воды этими гидробионтами на каждом 1 м² искусственных рифов составляла (без учета мшанок, полихет и асцидий) более 50 м³ воды в сутки. Скорость фильтрации воды грубыми фильтраторами – веслоногими раками колеблется в интервале 50-100 мл на особь в сутки, а ветвистоусых раков, которые являются тонкими фильтраторами, всего 1-15. Практически с такой же скоростью фильтруют многие коловратки.

Одной из основных задач при проведении экологического мониторинга морских прибрежных экосистем, наряду с оценкой и прогнозом их состояния, является биоремедиация нарушенных биоценозов. Это относится в первую очередь к биотическим сообществам, подверженным воздействию антропогенного фактора. В экологической реконструкции с целью оптимизации процесса развития и их устойчивости особенно нуждаются бентосные сообщества как наиболее уязвимые при загрязнении прибрежных вод.

Устойчивость экосистемы к воздействию антропогенного фактора обеспечивается на разных уровнях ее организации в соответствующих временных масштабах. Наиболее надежный способ восстановления экосистемы состоит в изменении условий среды, которые вызвали нарушения, что в большинстве случаев осуществить практически нереально. Поэтому чаще предпринимаются попытки воздействовать на биотическое сообщество, путем восстановления его структуры и видового разнообразия, поскольку сложно организованные биоценозы требуют меньше энергии на поддержание их структуры. Причем, с ростом видового разнообразия в сообществе резко возрастает объем биологической информации и, соответственно, устойчивость экологической системы в целом.

Природная среда обладает поразительной способностью к самоочищению, если не нарушено динамическое равновесие обмена вещества и энергии в экосистеме, которые определяют интенсивность биологической очистки. Нарушения в прибрежных морских экосистемах могут иногда возникать в результате природных явлений, однако чаще они являются следствием антропогенного воздействий на самое слабое звено биотического сообщества. При этом антропогенные факторы, как правило, не вызывают новых эффектов, а лишь увеличивают частоту и масштаб нарушений структуры и функции биотической компоненты экосистемы как и любые внешние для экосистемы факторы.