Загальні зауваження. Особливість анатомічної будови стебла хвойних зумовлена їх походженням. Хвойні — еволюційно стародавніша група, ніж групи квіткових, які представлені досконалішими елементами анатомічної будови. Деревина хвойних у переважній більшості утворена виключно трахеїдами, а елементи флоеми ще не досягли високої диференціації.
Об'єкт. Стебло сосни звичайної — Ріnus sylvestris L.
Завдання. 1. Виготуйте препарат поперечного зрізу стебла сосни.
2. Вивчіть особливості анатомічної будови поперечного, радіального і
тангентального зрізів.
3. Зарисуйте особливості анатомічної будови поперечного, радіального і
тангентального зрізів та їх складові частини.
Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1, лупи, бритви, скальпелі,
леза, препарати, таблиці, матеріал, що роздається, реактиви.
Література: [1], с. 167—184; [2], с. 55—59; [3], с. 79—84; [4], ч. 2, с. 86
-95; [5], с. 130-140; [8], ч. 1, с. 222—229; [9], с. 105—110; [10], с. 268
—271; [11], с.146-149; [12], с. 165-166; [14], с. 214-218; [15], с. 209-211.
Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла сосни. Предметне скло і покривне скельце протріть досуха і дочиста. Предметне скло покладіть упоперек на пенал і нанесіть на нього краплину води або розчину йоду в йодистому калії. Візьміть шматочок нарізаного стебла з п'ятирічної гілки сосни в ліву руку так, щоб він був вище пальців на 5—8 мм. Поверхню стебла вирівняйте за допомогою скальпеля. Зробіть серію тонких зрізів, виберіть 2—3 кращі і помістіть у краплину розчину, накрийте покривним скельцем. Препарат закріпіть затискачами.
Мікроскопічне дослідження препарату. При малому збільшенні мікроскопа ретельно вивчіть і схематично зарисуйте структурне розміщення окремих блоків тканин. Потім переведіть на велике збільшення і послідовно від периферії до центру вивчіть деталі будови усіх типів тканин.
Кірка. Розміщена на зовнішній частині зрізу. На препараті вона коричнюватого кольору, частіше неоднорідна за кольором і складом тканин. На загальному фоні виділяються прошарки перидерми, в яких, крім товстостінних клітин корку (рис. 56), розміщених одна над одною, виділяється один шар живих клітин фелогену і кількашарова фелодерма. Звертає на себе увагу тонкостінний прошарок паренхіми, що розмежовує перидерми, в яких злущуються лускуваті шари кірки.
Первинна кора. Під кіркою видно первинну кору, яка займає досить значну частину зрізу. Представлена вона винятково паренхімою первинної кори. Клітини її досить великих розмірів, тонкостінні, з міжклітинниками, витягнуті в тангентальному напрямі. Тканина виконує функцію запасання поживних речовин: у клітинах помітно округлі дрібні крохмальні зерна, а в деяких — кристалики щавлевокислого кальцію. Місцями трапляються поодинокі або зібрані групами кам'янисті клітини.
Особливістю сосни є наявність смоляних ходів. Округлі та овальні смоляні ходи трапляються в паренхімі первинної кори. У середині видно просвіт великих розмірів — канал із краплинами смоли. Вистилає його шар живих тонкостінних клітин епітелію, функцією якого є виділення живиці. Наступний шар мертвих клітин з оболонками, заповненими повітрям, їх оточує кілька шарів живих
4 |
Рис. 56. Поперечний зріз гілки сосни: А - перидерма; Б - первинна кора; В - вторинна кора; Г - ксилема; 1 - смоляний хід; 2 - паренхіма первинної кори; 3 - ситовидні трубки; 4 - луб’яна паренхіма; 5 - серцевинний промінь; 6 - камбій; 7 - осінні трахеїди; 8 - весняні трахеїди; 9 - первинний серцевинний промінь; 10 - вторинний серцевинний промінь; 11- первинна деревина; 12 - серцевина; 13 - річне кільце |
клітин супровідної паренхіми.
Глибше залягає вторинна кора, або вторинний луб. У його складі можна виявити ситовидні трубки і клітини паренхіми кори. Ситоподібні трубки стиснуті в радіальному напрямі, від чого оболонки стають хвилястими із незначним потовщенням і здерев'янінням. Розміщуються правильними рядами в радіальному напрямі. Серед ситоподібних трубок трапляються окремі паренхімні тонкостінні клітини з кристаликами. Флоемні шари відділені один від одного темно-бурими округлими клітинами, розміщеними в один ряд паралельно до поверхні стебла. Вони містять крохмальні зерна і чітко виділяються на фоні порожнистих ситоподібних трубок. Другою характерною ознакою флоеми голонасінних є відсутність клітин-супутниць. Від камбію до первинної кори через вторинну флоему проходять серцевинні промені, утворені живими паренхімними клітинами з густим цитоплазматичним вмістом, розміщеними в один ряд.
Камбій за своєю будовою подібний до уже розглянутих об'єктів. На препараті він багатошаровий, утворений сплюснутими у тангентальному напрямі клітинами з густим цитоплазматичним вмістом і тонкими оболонками.
Деревина, або ксилема займає більшу частину препарату, має жовтувато-золотистий колір. Особливістю сосни є те, що утворена вона виключно трахеїдами. За своєю будовою вони неоднорідні: одні з них великопористі, із слабопотовщеними оболонками і утворюють весняну деревину, інші клітини дрібнопористі з дуже потовщеними оболонками, сплюснуті в радіальному напрямі і утворюють осінню деревину. Разом весняна та осіння частини деревини створюють річне кільце. На радіальних оболонках, якщо придивитись, можна знайти облямовані пори у вигляді двох вилок, повернутих зубцями одна до одної. Характерною ознакою деревини хвойних є також відсутність лібриформу, або деревинних волокон.
На фоні жовтуватої деревини (здебільшого осінньої) чітко виділяються голубі округлі дрібні смоляні ходи. Останні є схізогенними вмістищами. В окремих місцях можна помітити, що складаються вони з чотирьох клітин, роз'єднаних великим міжклітинником.
Серцевина добре помітна і в молодому стані утворена живими тонкостінними паренхімними клітинами з міжклітинниками. По периферії вони дрібніші і утворюють променеві вирости, що перетворюються у первинні серцевинні промені, які доходять до первинної кори. Між ними видно ділянки дрібноклітинної ксилеми, утвореної спірально потовщеними трахеїдами. Саме ця частина є первинною деревиною.
Первинні серцевинні промені представлені одним шаром витягнутих по радіусу живих клітин з цитоплазматичним вмістом. Серцевинні промені, що не досягають серцевини, а розміщені в основному в деревині, називаються вторинними.
Методика виготовлення препарату радіального зрізу деревини сосни. Для його виготовлення використовують шматочки деревини, розколоті по радіусах. Поверхню вирівняйте скальпелем. Потім бритвою зробіть серію тонких зрізів: вони мають бути прозорими, зробленими по радіусу. Площа зрізів повинна становити кілька квадратних міліметрів. Перенесіть зрізи у краплину йоду в йодистому калії. За допомогою лупи виберіть найкращий. Потім обробіть розчином флороглюцину. Накрийте покривним скельцем.
Рис. 57. Анатомічна будова деревини на радіальному зрізі стовбура сосни: 1 - трахеїди весняної деревини; 2 - променеві трахеїди; 3 - паренхіма променя; 4 - деревинний промінь; 5 - пори; 6 - гострі закінчення трахеїд; 7 - потовщення оболонки трахеїди; 8 - весняна деревина; 9 - осіння деревина; 10 - вертикальний смоляний хід |
Мікроскопічне дослідження препарату на радіальному зрізі. На зрізі чітко виділяється своєю будовою трахеїдальна деревина: осіння деревина утворена довгими вузькопорожнистими трахеїдами з потовщеними оболонками і загостреними кінцями, весняна деревина (рис. 57) річного кільця сформована широкопорожнистими трахеїдами із менше потовщеними оболонками і тупими або ж заокругленими кінцями. На трахеїдах добре видно у плані розміщені в один ряд сріблясті округло облямовані пори, в яких виділяють три кружечки: зовнішній, відповідає найбільшому діаметру пори і контурам облямівки, середній — обрисам торуса і внутрішній — отвору в облямівці.
На зрізі добре видно деревинні серцевинні промені. В їх будові виділяють два типи клітин: 1) зовнішні трахеїдальні клітини, або крайові, розміщені в 1—2 ряди, порожнисті, мертві, із зазубреними
краями, містять облямовані або щілясті пори. По них переміщується потік води в горизонтальному напрямі; 2) внутрішні або серединні клітини серцевинної паренхіми, витягнуті в радіальному напрямі, живі, містять крохмальні зерна, краплини олії. Тому ці клітини називають крохмалистими, або крохмаленосними клітинами. Деревинні промені, утворені двома типами клітин, називають гетерогенними.
На препараті можна бачити також вертикальний смоляний хід, утворений паренхімними, мертвими та епітеліальними клітинами.
Методика виготовлення препарату тангентального зрізу деревини сосни. Методика виготовлення препаратів на тангентальному і радіальному зрізах аналогічна. Відмінність полягає лише в тому, що для даного препарату зрізи роблять на деревині, вирізаній паралельно до поверхні стебла.
Мікроскопічне дослідження препарату. При малому і великому збільшенні мікроскопа досконало вивчіть будову стебла сосни на тангентальному зрізі. Насамперед видно видовжені прозенхімні клітини-трахеїди із загостреними кінцями. В їхніх оболонках помітні облямовані пори у розрізі: вони мають вигляд двох двопроменевих вилок, повернутих зубцями одна навпроти одної. Порожнину між зубцями в поздовжньому напрямі перетинає тонка плівочка, потовщена посередині. Перерізані впоперек деревинні серцевинні промені веретеноподібної форми (рис. 58).
На тангентальному зрізі добре видно два типи деревинних серцевинних променів: прості однорядні і складні багаторядні. Обидва типи променів складаються із крайових або трахеїдальних мертвих клітин і живих крохмаленосних. Особливістю багаторядного променя є наявність горизонтального смоляного ходу, в якому легко розпізнати канал смоляного ходу, шар епітеліальних клітин і паренхімних крохмаленосних клітин, заповнених густим цитоплазматичним вмістом.
Висновок. Анатомічна будова стебла хвойних порід має свої особливості. Це трахеїдна будова — утворення осінньої та весняної трахеїдальної деревини річного кільця, наявність смоляних ходів,
7 |
Рис. 58. Анатомічна будова деревини на тангентальному зрізі сосни: 1 - оболонки трахеїд; 2 - облямована пора; 3 - торус; 4 - розріз вертикального смоляного ходу; 5 - однорядний серцевинний промінь; 6 - багаторядний серцевинний промінь; 7 - розріз вертикального смоляного ходу; 8 - епітеліальні клітини; 9 - канал смоляного ходу |
відсутність судин і клітин-супутниць. Характерна первинна і вторинна будова, яка забезпечує стійкість хвойних до дії екологічних факторів. Під їх дією змінюються морфологія й анатомія цих порід: рослини набувають прапоровидної форми, а річні кільця мають ексцентричну будову, виникають косошаруватість, валькуватість.
Тести для самоконтролю
1. Який тип будови стебла властивий хвойним породам? У яких рослин подібний тип ви розглядали?
2. Якими елементами представлена основна маса деревини?
3. Назвіть основні типи тканин деревини.
4. Назвіть гістологічні елементи флоеми сосни.
5. Чим пояснити, що деревина складається виключно із трахеїдів?
6. Які характерні ознаки осінньої та весняної деревини річного кільця?
7. Назвіть ознаки та властивості, притаманні заболонній і ядровій деревині.
8. Охарактеризуйте складові частини смоляних ходів.
9. Охарактеризуйте первинні і вторинні серцевинні промені: їх спільність і
відмінність.
10. Назвіть основні блоки тканин на поперечному зрізі стебла сосни.