Тема 18. Анатомічна будова стебла трав'янистих двосім'ядольних рослин. Пучковий і перехідний типи будови

Загальні зауваження. У структурі стебла цього типу будови чітко виділяються провідні пучки, розмежовані серцевинними променями. Провідні пучки відкриті, колатерального типу, мають правильне колове розміщення. Формуються вони з прокамбію, який закладається в конусі наростання у вигляді окремих прокамбіальних тяжів.

 

Об'єкти. 1. Стебло соняшнику – Неliаnthus annuus L.

2. Стебло гороху - Ріsum sаtіvum L.

3. Стебло хвилівника – Агіstolochia sipho Lam.

Завдання. 1. Самостійно приготуйте препарати поперечних зрізів стебла

гороху, хвилівника, соняшнику.

2. Вивчіть препарат зрізу стебла соняшнику як приклад перехідного типу

будови.

3. Розгляньте і вивчіть мікроскопічну будову стебла гороху і хвилівника.

4. Зарисуйте особливості будови стебла соняшнику, гороху, хвилівника і

покажіть їх складові частини.

Обладнання і матеріали: мікроскопи МБР-1, лупи, бритви, леза, пінцети,

матеріали, що роздаються, реактиви, готові препарати, таблиці тощо.

Література: [1], с. 167—170; [2], с. 41—47; [4], ч. 21, с. 46—48; [6], с.

123—131; [7], с.101-104; [8], ч. 1, с. 212—221; [9], с. 119—125; [10], с. 229 – 238; [11], с.137-142; [12], с.147-151; [13], с.43-45; [14], с. 185-203; [15], с.205-208.

Методика виготовлення препарату поперечного зрізу стебла гороху. Як і в попередньому досліді, візьміть і протріть предметне скло і покривне скельце. На предметне скло нанесіть краплину води або розчину йоду в йодистому калії. У ліву руку візьміть шматочок серцевини бузини і посередині зробіть у ній розріз на глибину 1,5—2 см. У нього покладіть шматочок стебла гороху. Поверхню серцевини разом із стеблом вирівняйте за допомогою скальпеля. У праву руку візьміть бритву і зробіть серію поперечних зрізів. Зріз повинен бути строго перпендикулярним до осі стебла гороху. За допомогою лупи виберіть 2—3 якнайкращих зрізи—тонкі, прозорі, зроблені через усе стебло або частину його із захватом із периферії. Зрізи покладіть у краплину розчину, змочіть із поверхні і накрийте покривним скельцем. Такий препарат придатний для вивчення.

Мікроскопічне дослідження препарату. Спочатку препарат розгляньте і вивчіть при малому збільшенні мікроскопа. При цьому легко визначити такі структурні групи тканин: епідерміс, первинну кору, провідні пучки, серцевину із серцевинними променями. В альбомі простим олівцем зарисуйте схему розміщення тканин та їх співвідношення.

Деталі будови зарисуйте при великому збільшенні мікроскопа, заповнюючи вже виконану схему. На препараті помітно, що з поверхні стебло вкрите епідермісом з одного шару клітин. Останні живі, паренхімні, тонкостінні, витягнуті у горизонтальному напрямі. Зовні оболонки просочені кутином, внаслідок чого покриваються суцільною тонкою золотистою плівочкою-кутикулою. В епідермісі можна знайти продихи.

Другий блок тканин утворює первинна кора. Зовнішню тканину представляє маловиявлена механічна тканина — пластинчаста коленхіма (рис. 51). Вона створена живими паренхімними клітинами із потовщеними тангентальними оболонками. Завдяки цій тканині стебло зміцнюється і протистоїть негативним механічним впливам. Глибше знаходиться паренхіма первинної кори. У її клітинах часто містяться крохмальні зерна. Ендодерма тут мало виявлена, лише місцями виділяються її ділянки.

За первинною корою розміщуються правильним колом провідні пучки відкритого колатерального типу. Вони властиві для двосім'ядольних рослин. Над кожним провідним пучком виділяється шапка склеренхімної тканини перициклічного походження, утворена прозенхімними клітинами з рівномірно потовщеними клітинними оболонками. Склеренхіма прикриває флоемну частину провідного пучка. Основну частину її становлять ситовидні трубки, які на поперечному зрізі мають вигляд порожнистих багатокутних тонкостінних клітин. До кожної з них прилягає дрібна прямокутна клітина-супутниця з густим цитоплазматичним вмістом. Ці клітини мають спільне походження. Вони виникають з однієї материнської клітини. До складу флоеми входить також і флоемна паренхіма.

Рис. 51. Анатомічна будова стебла гороху: а - колове розміщення провідних пучків; б - анатомічна будова сектора поперечного зрізу стебла; 1 - епідерміс; 2 - коленхіма; 3 - паренхіма кори;  4 - склеренхіма; 5 - ситовидні трубки; 6 - клітини-супутниці; 7 - флоемна паренхіма; (4,5,6,7) – 8 флоема; 9 - пучковий камбій; 10 - судини; 11 - ксилемна паренхіма; (10,11) - 12 ксилема; 13 - міжпучковий камбій; 14 - серцевина; 15 - серцевинний промінь; 16 - провідний пучок

Під флоемою видно пучковий камбій: добре помітно прямокутні тонкостінні паренхімні клітини, які рівними рядами розміщуються одна над одною. Клітини зберігають здатність до поділу.

До центру від пучкового камбію залягає ксилема. Її легко розпізнати: у ній видно окремі великі багатокутні судини з потовщеними здерев'янілими клітинними оболонками. Судини розміщені віялоподібно в радіальному напрямі. Між ними виділяються дрібнопористі трахеїди з потовщеними здерев'янілими клітинними оболонками. Решту частини ксилеми становить тонкостінна жива ксилемна паренхімна тканина із здерев'янілими клітинними оболонками.

Далі до центру видно добре розвинуту серцевину з великих округлих паренхімних клітин. Між клітинами серцевини виникають численні міжклітинники. Від серцевини по радіусах до периферії тягнуться серцевинні промені. Вони утворені витягнутими в радіальному напрямі великими паренхімними тонкостінними клітинами. На рівні двох суміжних пучкових камбіїв видно міжпучковий камбій, що пересікає клітини серцевинних променів.

Методика виготовлення поперечного зрізу стебла соняшника. Виготовлення препарату стебла соняшника і гороху аналогічне. Відмінність полягає в тому, що зріз стебла соняшника можна виготовляти, не використовуючи серцевини бузини. Необхідна умова при цьому — зріз слід робити із захватом периферійної частини.

Мікроскопічне дослідження препарату. Препарат розгляньте спочатку при малому збільшенні мікроскопа. При його вивченні можна виділити такі частини: епідерміс, первинну кору, провідні пучки і серцевину з серцевинними променями (рис. 52). В альбомі простим олівцем схематично зарисуйте ці частини, показавши їх співвідношення та просторовий розподіл. Краще вибрати сектор поперечного зрізу.

При великому збільшенні мікроскопа ретельно вивчіть деталі будови клітин окремих тканин і зарисуйте їх у зроблену схему. На препараті видно, що стебло вкриває одношаровий епідерміс. Його клітини тонкостінні, чотирикутної форми, витягнуті в горизонтальному напрямі, заповнені цитоплазматичним вмістом. Зовнішні їх оболонки вкриті суцільною тоненькою золотистою плівочкою-кутикулою. На окремих ділянках можна знайти багатоклітинні жорсткі волоски із загостреними кінцями. В епідермісі місцями видно продихи, утворені двома замикаючими клітинами золотистого кольору.

Під епідермісом розміщена первинна кора, до складу якої входять: коленхіма, паренхіма кори і ендодерма. Коленхіма безпосередньо примикає до епідермісу. Це жива механічна тканина, утворена багатокутними клітинами, оболонки яких потовщуються по кутках, частково потовщуються тангентальні оболонки, утворюючи кутково-пластинкову коленхіму. Від неї чітко відмежовується паренхіма первинної кори. Це досить потужна багатошарова смуга, створена живими багатокутними тонкостінними паренхімними клітинами. Серед неї виділяють жовтуваті смоляні ходи. Вони утворені одним шаром живих епітеліальних клітин, що оточують канал слизового ходу. Внутрішній шар первинної кори утворює ендодерма, живі паренхімні клітини якої заповнені крохмальними зернами.

До ендодерми місцями примикають шапки склеренхіми перициклічного походження. Утворена вона багатокутними, щільно зімкнутими прозенхімними клітинами з рівномірно потовщеними оболонками. Склеренхіма прикриває периферійну частину флоеми відкритого колатерального провідного пучка. На готових препаратах флоема голубого кольору. Вона утворена клітинами-супутницями, ситоподібними трубками і флоемною паренхімою. Клітини-супутниці дрібні, чотирикутні, заповнені густим цитоплазматичним вмістом.

14

Рис. 52. Анатомічна будова стебла соняшника: 1 - епідерміс; 2 - коленхіма; 3 - паренхіма кори; 4 - слизистий хід; 5 - крохмаленосна піхва; 6 - склеренхіма; 7 - флоема; 8 - пучковий камбій; 9 - ксилема; 10 - серцевина; 11 - серцевинний промінь; 12 - міжпучковий камбій; 13 - провідний пучок; 14 – первинна кора

Крім відмічених, у флоемі знаходяться живі клітини флоемної паренхіми, місцями вони мають вигляд стиснутої паренхіми.

Флоему і ксилему пучка розмежовує пучковий камбій у вигляді ажурної тоненької сіточки. Клітини її живі, тонкостінні, прямокутні з густим цитоплазматичним вмістом. Особливістю клітин камбію є здатність до поділу.

Ксилема займає більшу частину провідного пучка, її легко розпізнати за наявністю досить великих червонувато-малинових здерев'янілих судин, розміщених у радіальному напрямі. Крім судин, видно дрібнопористі товстостінні трахеїди, які окремими ділянками або дифузно розподіляються між судинами. Решту ксилеми виповнює ксилемна паренхіма. Клітини живі, паренхімні, із здерев'янілими тонкими оболонками.

Рис. 53. Анатомічна будова стебла хвилівника: 1 - епідерміс; 2 - коленхіма; 3 - паренхіма кори; 4 - ендодерма (2 - 4 - первинна кора); 5 - склеренхіма перициклічна; 6 - флоема; 7 - пучковий камбій; 8 – міжпучковий камбій; 9 - ксилема (6-9 – відкритий колатеральний провідний пучок); 10 - серцевинний промінь; 11 – серцевина

До центру провідні пучки межують з серцевиною. Клітини її живі, паренхімні, звичайно округлі, тонкостінні, з численними міжклітинниками. Клітини збільшуються в розмірах до центру. Від серцевини до периферії між сусідніми провідними пучками проходять серцевинні промені, утворені паренхімними клітинами, витягнутими у радіальному напрямі.

На рівні пучкового камбію можна побачити міжпучковий камбій, що пересікає паренхіму серцевинних променів. За походженням це вторинна твірна тканина, яка формується за рахунок клітин серцевинних променів.

Ділянки міжпучкового камбію зростаються із пучковим і утворюють кільце камбію, який відкладає суцільні шари ксилеми і флоеми, таким чином створюється безпучковий тип будови стебла. Отже, анатомічна будова стебла соняшника є перехідним типом будови від пучкового до безпучкового.

Мікроскопічне дослідження поперечного зрізу стебла хвилівника. При малому збільшенні мікроскопа можна виділити такі структури: епідерміс, первинну кору, склеренхіму, провідні пучки і серцевину із серцевинними променями (рис. 53). Зарисуйте схематично сектор поперечного зрізу стебла хвилівника і простим олівцем злегка нанесіть згадані структури, відобразивши їх просторове розміщення та співвідношення.

Під великим збільшенням мікроскопа вивчіть деталі будови кожної тканини і зарисуйте їх у зроблену схему. Епідерміс чітко відособлений, одношаровий, утворений паренхімними живими тонкостінними клітинами. Клітини видовжені паралельно до поверхні стебла. Зовнішні оболонки клітин просочуються кутином і відкладають його з суцільною плівочкою, чітко помітною у вигляді сріблястого шару. В окремих місцях епідермісу видно продихи, утворені двома замикаючими клітинами.

У первинній корі зовнішній шар — це пластинчаста коленхіма, її легко розпізнати: залягає вона безпосередньо під епідермісом, клітини паренхімні, приплюснуті, з потовщеними тангентальними оболонками та густим цитоплазматичним вмістом. Коленхіма товщиною 3—5 шарів клітин. Межує вона із чітко виявленою паренхімою кори. Клітини її паренхімні, тонкостінні, великих розмірів, розміщені перпендикулярно до коленхіми. Часто в них можна бачити сріблясті кристали друзи, а ще частіше трапляються хлорофілові зерна, як і в клітинах коленхіми. Особливо багато крохмальних зерен у клітинах внутрішнього шару первинної кори, який називають ендодермою, або крохмаленосною піхвою.

До ендодерми з внутрішнього боку примикає суцільне потужне кільце склеренхіми перициклічного походження. Клітини її мертві, прозенхімні, з потовщеними і здерев'янілими клітинними оболонками. До того ж ступінь здерев'яніння вищий у периферійній частині і клітини тут забарвлені інтенсивніше, ніж у внутрішній, яка має хвилясту границю з невеликими заглибленнями навпроти провідних пучків. Склеренхіма з внутрішнього боку межує з помітною смугою живої тонкостінної паренхіми: її клітини є продуктом трансформації внутрішньої зони перициклу.

Нижче залягає кільце колатеральних провідних пучків. Кожний із них диференційований на три частини: периферійну – флоему, центральну – пучковий камбій і внутрішню – ксилему. У флоемі розрізняють дві частини: вузьку зовнішню смужку деформованих клітин первинної флоеми і потужну частину вторинної флоеми. На препараті добре помітні широкопросвітні ситоподібні трубки з тонкими оболонками. До них прилягають дрібні прямокутні клітини-супутниці з густим цитоплазматичним вмістом, чим відрізняються від клітин флоемної паренхіми.

Під флоемою виділяється прошарок живої твірної тканини пучкового камбію. На препараті він має вигляд ажурної сіточки, утвореної прямокутними тонкостінними клітинами, що налягають одна на одну радіальними рядами.

У результаті життєдіяльності камбію формується вторинна ксилема, яка до центру витісняє первинну ксилему. Основну масу вторинної ксилеми становлять багатокутні судини з рівномірно потовщеними здерев’янілими оболонками. Серед судин, трахеїд і деревинних волокон дифузно розподіляються тонкостінні дрібні живі паренхімні клітини і здерев’янілими оболонками.

Внутрішню частину ксилеми утворює первинна ксилема, яка складається із менших розмірів судин з пористими оболонками. Решта ксилеми складається із ксилемної паренхіми.

Серединну частину препарату займає серцевина, утворена великими паренхімними тонкостінними клітинами з чисельними міжклітинниками. Від серцевини до периферії тягнуться серцевинні промені, утворені з великоклітинної паренхіми.

Серцевинні промені на рівні двох пучкових камбіїв пересікає міжпучковий камбій, який за своєю природою подібний до пучкового, але відрізняється від нього більшими розмірами клітин.

Висновок. Пучковий тип будови стебла властивий односім’ядольним і двосім’ядольним рослинам. Відмінністю пучкового типу будови стебла двосім’ядольних рослин є: коловий характер розміщення провідних пучків; пучки відкриті колатеральні, здатні до вторинного потовщення. Під епідермісом знаходиться не склеренхіма, а коленхіма.

 

Тести для самоконтролю

 

1. Назвіть характерні ознаки трав’янистих двосім’ядольних рослин.

2. Які тканини властиві провідному пучку колатерального типу?

3. Поясніть походження і розміщення провідних пучків.

4. Чим пояснюється коловий характер розміщення провідних пучків?

5. Які види твірної тканини є в будові стебла двосім’ядольних рослин?

6. Назвіть механічні тканини стебла двосім’ядольних рослин. Яке їх

розміщення і як вони функціонують?

7. Назвіть усі види тканин поперечного зрізу стебла гороху.

8. Яка будова первинної кори гороху?

9. В яку тканину трансформований перицикл у стебла соняшника?

10. Які є живі тканини в будові стебла соняшника?

11. Що характерно для перехідного типу будови стебла?

12. Яка особливість структури стебла хвилівника?

13. Які ознаки спільності та відмінності в будові стебла соняшника і

хвилівника?

14. В якій частині стебла соняшника і завдяки якій тканині формується

пучковий тип будови?