а) Комплементарное действие — 1). Когда для формирования признака необходимо наличие двух или более неаллельных (обычно доминантных) генов. Например, у человека нормальный слух обусловлен двумя доминантными генами Д и Е, из которых один определяет развитие улитки, а другой — слухового нерва. Доминантные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормальный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов — глухие. Расщепление по фенотипу 9: 7.
2). Если один доминантный аллель имеет самостоятельное проявление, а второй доминантный - нет, то одновременное их присутствие в генотипе обуславливает новый вариант признака. Например, у мышей ген А детерминирует синтез черного пигмента; его аллель а - отсутствие пигмента; ген В - неравномерное распределение пигмента, в – равномерное. Одновременное присутствие в генотипе А и В обуславливает окраску шерсти агути. Расщепление по фенотипу 9: 3: 4.
3). Если оба доминантных аллеля имеют самостоятельное проявление, причем фенотипы, которые образуются, сходны. Например, у тыкв сферическая форма плода определяется доминантными аллелями разных генов – А и В. При совместном нахождении в генотипе аллелей А и В форма плода дисковидная, растения с генотипом аавв имеют удлиненный плод. Расщепление по фенотипу 9: 6: 1.
б) Эпистаз — подавление неаллельным геном действия другого гена, названного гипостатическим. У человека известен ряд ферментопатий, связанных с эпистатическим взаимодействием генов. Если эпистатическим действием обладает доминантный аллель – то это доминантный эпистаз, а если рециссивный аллель - то рецессивный эпистаз. Примером доминантного эпистаза может служить наследование окраски плодов у тыкв. Плоды могут быть желтого цвета (А) или зеленого (а). Оба аллеля могут подавляться доминантным аллелем I. Рецессивный аллель і не препятствует проявлению аллелей А и а, в результате чего образуются белые плоды. Расщепление по фенотипу 12: 3: 1.
в) Полимерия — заключается в том, что различные доминантные неал-лельные гены могут оказывать действие на один и тот же признак, усиливая его проявление. Такие гены получили название полимерных, а признаки, ими определяемые — полигенных. Так, цвет кожи у человека определяется несколькими парами аллельных генов. Их обозначают одинаковыми символами с цифрами индексами: Р1 Р1 Р2 Р2 Р3 Р3 - генотип обуславливающий максимальную пигментацию кожных покровов. р1 р1 р2 р2 р3 р3 - обуславливает минимальную пигментацию.
Существуют два варианта полимерии – некумулятивная и кумулятивная. В случае некумулятивной полимерии степень проявления признака не изменяется в зависимости от количества доминантных аллелей в генотипе. При кумулятивной полимерии степень проявления признака зависит от количества доминантных аллелей в генотипе. По такому принципу у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов. При некумулятивной полимерии наличие даже одного доминантного гена в генотипе определяет признак. Например, у пастушьей сумки стрючок может быть треугольной А1 А1 А2 А2 или овальной формы а1 а1 а2 а2. Особи с генотипом А1 а1 а2 а2 имеют треугольную форму и расщепление 15: 1.
г) Плейотропия — зависимость нескольких признаков от одного гена, т.е. проявление множественных эффектов одного гена, явление обратное полимерии. Впервые плейотропия была обнаружена Менделем, а позднее Вавилов Н. И. более подробно описал такой вид взаимодействия генов. Так, например, у человека известно наследственное заболевание — болезнь Марфана, арахнодактилия («паучьи пальцы» — очень тонкие и длинные). Ген, определяющий это заболевание, вызывает нарушение развития соединительной ткани и оказывает влияние одновременно на развитие нескольких признаков: нарушение в строении хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе. При плейотропии ген, влияя на какой-то один основной признак, может также изменять, модифицировать проявление других генов, в связи с чем, введено понятие о генах - модификаторах. Последние усиливают или ослабляют развитие признаков, кодируемых «основным» геном.
