В процессе эволюции к кровеносной системе появилось функциональное дополнение в виде лимфатической системы. Проникая во все уголки тела, кровь должна не только обеспечивать процесс обмена веществ, но и следить за протеканием их на нужном уровне, а также следить за защитой всех частей организма.
Функции, недостающие у кровеносной системы, но позволяющие ей максимально переносить питательные вещества, защищать организм от болезнетворных агентов, выполнять функцию кровообразования и многое другое – все это дополнительно берет на себя лимфатическая система. Гармоничное единство этих двух систем, дополняющих друг друга, позволяет организму вполне успешно существовать.
Лимфатическая система морфологически является в основном придатком краниальной полой вены, а функционально дополняет кровеносную систему.
Лимфатическая система выполняет следующие функции:
1) отводит избыток жидкости из ткани в кровь;
2) резорбирует из тканей коллоидные растворы белковых веществ;
3) резорбирует из кишечника жиры;
4) очищает лимфу от посторонних частиц, микроорганизмов и токсинов;
5) выполняет кроветворительную функцию (развитие лимфоцитов в лимфатических узлах).
В строении лимфатической системы выделяют лимфу, лимфатические сосуды, протоки и лимфатические узлы.
Лимфа (lympha) – жидкость, которая состоит из плазмы, лимфы и форменных элементов. Количество лимфы колеблется в зависимости от разных причин. Около 2/3 веса тела животного приходится на жидкость: кровь (5—10%) и лимфу (55–60%), включая тканевую жидкость и связанную воду. У собаки за сутки через грудной проток выделяется лимфа в количестве 20–25% веса тела.
Лимфа образуется следующим образом. Из межклеточных пространств тканевая жидкость всасывается в лимфатические капилляры и там превращается в лимфу, содержащую форменные элементы – лимфоциты, которые продуцируются в связанных с лимфатической системой лимфатических узлах. Лимфа всегда течет от периферии тела к его центру. Главный из лимфатических сосудов – грудной проток – впадает в краниальную полую вену. Таким образом, лимфа проходит через кровь и в кровь возвращается. Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды и лимфатические протоки. В этих сосудах много клапанов, позволяющих лимфе продвигаться лишь в одном направлении. Это продвижение осуществляется в результате сдавливания сосудов фасциями, мышцами и другими органами. Лимфатические капилляры построены из одного эндотелия. От кровеносных капилляров они отличаются более крупным просветом, неравномерной толщиной стенки, способностью к растяжению и наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки. Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры; они отсутствуют там, где нет кровеносных капилляров, а также в центральной нервной системе, в органах, построенных из ретикулярной ткани, в склере глазного яблока, в хрусталике и в плаценте. Лимфатические сосуды имеют, помимо эндотелия, дополнительные оболочки: интиму, медию и адвентицию. Диаметр сосудов незначительный, стенки с большим количеством парных клапанов, прозрачные, в силу чего на препаратах лимфатические сосуды трудно различимы, если они не наполнены лимфой.
Как правило, лимфатические сосуды впадают в областные (региональные) лимфатические узлы, которые находятся в определенных местах тела животного. Однако в литературе отмечено немало случаев, когда лимфатические сосуды не подчиняются отмеченной закономерности и впадают или в грудной лимфатический проток, минуя лимфатические узлы, или даже непосредственно в вены. Этим фактам придается исключительное значение при распространении инфекции или злокачественных образований. К числу основных лимфатических сосудов относятся: лимфатический грудной проток, правый лимфатический ствол, трахеальные, поясничные и кишечные протоки. Интраорганные, или приводящие, лимфатические сосуды очень мелкие и образуют большое количество анастомозов. Экстроорганные, или отводящие, лимфатические сосуды более крупные, делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды идут радиально в направлении центрально расположенных лимфатических узлов. Глубокие лимфатические сосуды проходят в сосудисто-нервных пучках. Кроме того, в системе органов лимфообращения выделяют:
1) лимфатические щели – находятся между клетками многослойного эпителия и в основном в рыхлой соединительной ткани;
2) лимфатические пространства – делятся на периваскулярные (вокруг кровеносных сосудов) и периневральные (вокруг периферических нервных волокон);
3) лимфатические синусы – в виде замкнутых трубок, которые имеются в ворсинках тонкого отдела кишечника, в желудке и в толстом отделе кишечника;
4) лимфатические полости – лежат в различных органах (глазное яблоко, пульпа зуба, капсула сустава, мозг и т. д.). Из большинства этих полостей берут начало лимфатические капилляры, переходящие затем в лимфатические сосуды. Последние переносят лимфу в лимфатические узлы, а из них лимфа перекачивается в крупные лимфатические протоки.
К лимфатическим образованиям относятся также миндалины, солитарные фолликулы и их конгломераты (пейеровы бляшки), заложенные в слизистой оболочке кишечника. Лимфатические узлы (в ед. ч. lymphonodus) – областные (региональные) органы из оформленной ретикулярной ткани, вставленные по ходу лимфатических сосудов, выносящих лимфу из определенных органов или частей тела животного.
Располагаясь в определенных местах тела животного по пути движения лимфы по сосудам в основные протоки, лимфатические узлы выполняют три основные функции: фильтрацию лимфы от посторонних примесей (механических частиц, фрагментов клеток, микроорганизмов и их токсинов), кровообразование (размножение лимфоцитов) и вырабатывание антител. В лимфатических узлах выделяют паренхиму – из фолликулов с фолликулярными тяжами и лимфатические синусы – краевой и центральный, соединительнотканный остов – из капсулы и отходящих от нее трабекул.
Форма лимфатических узлов в основном бобовидная с небольшим углублением – воротами узла. Через эти ворота выходят из узла выносящие лимфатические сосуды и вена, а входят артерии и нервы. Так называемые приносящие лимфатические сосуды входят в узел по всей поверхности лимфатического узла.
Величина лимфатического узла у собак в зависимости от породы колеблется от 0,2 до 12 см. Число узлов достигает 60.
В строение головы собаки входит большое количество различных лимфатических образований, такие как миндалины, лимфатические узелки, узлы и т. д. Из больших лимфатических узлов на голове выделяют четыре группы: околоушной, подчелюстной, медиальный заглоточный и заглоточный латеральный (рис. 23).
Рис. 23. Лимфатические узлы головы: 1 – околоушный лимфатический узел (ln. parotideus), 2 – медиальный заглоточный лимфатический узел (ln. petropharyngeus medialis), 3 – подчелюстной лимфатический узел (ln. mandibularis)
Околоушной лимфатический узел (ln. parotideus) находится вентрально от челюстного сустава, у каудального края челюсти, под околоушной слюнной железой. Длина лимфатического узла до 2,5 см. Собирает лимфу с органов и тканей головы. Отток лимфы осуществляется в заглоточный медиальный лимфатический узел. Подчелюстной лимфатический узел (ln. mandibularis) лежит в подчелюстном пространстве под кожей, каудально от сосудистой вырезки и латерально от углового отростка нижней челюсти, впереди от подчелюстной слюнной железы. У собаки 2–5 узлов величиной 1–5,5 см. Лимфа из ротовой и носовой полостей, языка, слюнных желез проходит подчелюстной лимфатический узел и устремляется в заглоточный медиальный лимфатический узел.
Медиальный заглоточный лимфатический узел (ln. retropharyngeus medialis) расположен дорсально от глотки рядом с одноименным лимфатическим узлом другой стороны. Длина узла до 1,5–8 см, в зависимости от породы собаки. Лимфа попадает в этот узел из носовой полости, слюнных желез, нижней челюсти, глотки, пищевода и гортани. Отток лимфы в трахеальный лимфатический проток.
Заглоточный латеральный лимфатический узел (ln. retropharingeus lateralis) встречается только у 30% собак и, как правило, у длинномордых пород. Длина его 0,2–0,4 см. Лежит в области крыловой ямки атланта, под околоушной слюнной железой. Собирает лимфу из ротовой полости, нижней челюсти, ушной раковины, слюнных желез, лимфатических узлов головы, мышц и костей шеи. Отток лимфы идет в передние шейные лимфатические узлы.
Заслуживает особое внимание лимфоснабжение периодонта. Если кровоснабжение периодонта является интенсивным, то поступление лимфы менее развито. Однако быстрое распространение воспалительных процессов в полости рта тесно связано с поступлением лимфы в периодонт. Лимфатические сосуды периодонта сообщаются как с близкорасположенными, так и с более удаленными от них областями полости рта собаки. Лимфа отводится из периодонта в подъязычные, подчелюстные и околоушные лимфатические сосуды. Лимфатические капилляры рыхлой соединительной ткани периодонта несут лимфу в собирательные лимфососуды, одни из которых идут вместе с венами к десне, а другие – к альвеолярной стенке.
Снабжение лимфой периодонта резцов и клыков связано с сосудами языка и дна ротовой полости, нижних премоляров – с лимфососудами нижнечелюстного канала, а нижних моляров – с лимфососудами мягкого нёба. Лимфа периодонта верхних моляров отводится в околоушные лимфатические узлы. Как видно из сказанного, с органов ротовой полости лимфа собирается в основную массу лимфатических узлов головы. Это указывает на то, что на пути проникновения различных антигенов или продуктов воспаления стоит мощный барьер, который не позволяет всему этому проникнуть в организм. Однако при активно протекающих острых или хронических воспалительных процессах в полости рта, когда идет сильный натиск инфекции, этот барьер может не выдержать. Микроорганизмы, их токсины и продукты распада тканей начинают проникать в организм, вызывая его заражение, приводящее впоследствии к общему заболеванию.
Иннервация головы
Функцией нервной системы является управление деятельностью различных систем и аппаратов, составляющих целостный организм, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой. Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Деятельность нервной системы, по словам И.М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (reflexus – отраженный) – это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы. Организм животного, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.
Нервную систему принято подразделять топографически на центральную и периферическую нервную систему, а функционально – на соматическую, висцеральную, или парасимпатическую, и сосудистую, или симпатическую, т. е. по типу тех органов, на которые она оказывает свое влияние. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, расположенные в позвоночном канале и в черепной полости. К периферической нервной системе (ПНС) относят все нервы, т. е. все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Они соединяют рецепторные аппараты с центральной нервной системой, а последнюю, через специальные эффекторные аппараты, с исполнительными органами – мышцами и железами. Соматическая нервная система связана с рецепторами, воспринимающими раздражения из внешней среды, и действует на скелетную мускулатуру. Висцеральная, или парасимпатическая, нервная система связана с внутренними раздражителями и действует на мышечные элементы и железы внутренних органов.
Сосудистая, или симпатическая, нервная система также связана с внутренними раздражителями, но действует на сердечно-сосудистую систему, обслуживающую в первую очередь обмен веществ в органах. В связи с характером функций соматическую нервную систему называют также «произвольной» и противопоставляют ей парасимпатическую и симпатическую нервную систему как более или менее непроизвольные «автономные».
Иннервация всех органов головы осуществляется за счет 12 пар черепно-мозговых, или головных, нервов (nn. cerebralis). Одни из них являются чисто чувствительными нервами, начинаются на периферии и передают раздражения к соответствующим центрам, находящимся в основном в среднем или ромбовидном мозге. Другие, наоборот, оказываются чисто двигательными эффекторными нервами. Они передают возбуждения от центров, расположенных в головном мозге, на периферию. Наконец, третьи из черепно-мозговых нервов являются смешанными, как и спинномозговые нервы, и в их составе имеются как чувствительные, так и двигательные волокна. Почти все черепно-мозговые нервы, за исключением I и VIII пар, получают симпатические волокна от краниального шейного симпатического узла (рис. 24).
Рис. 24. Нервы головы после удаления кожных мышц: 1 – наружная яремная вена (v.ingularis externa), 2 – III шейный нерв (n. cervicalis III), 3 – II шейный нерв (n. cervicalis II), 4 – кожная ветвь лицевого нерва (ramus colli ni. facialis), 5 – векоушной нерв (n. auriculpalpebralis), 6 – дорсальный щечный нерв (ramus buccalis dorsalis ni. facialis), 7 – соединительная ветвь между щечными нервами (ramus communicans inter ramos buccales), 8 – вентральный щечный нерв (ramus buccolis ventralis ni. facialis)
I пара. Обонятельный нерв (n. olfactorius) – чувствительный, формируется нейтринами обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости собак. Собираясь группами, нейтриты образуют обонятельные нити, входящие через продырявленную пластинку в обонятельные доли конечного мозга (рис. 25).
II пара. Зрительный нерв (n. opticus) – чувствительный. Формируется нейтритами клеток сетчатки глаза. Проходит в черепную полость через зрительное отверстие. В желобе перекрестка правый и левый нервы образуют перекрест зрительных нервов, входящих в мозг в области промежуточного мозга.
Рис. 25. Базальная поверхность головного мозга: 1 – обонятельная луковица (bulbus olfactorius), 2 – зрительный нерв (n. opticus), 3 – глазодвигательный нерв (n. oculomotorius), 4 – блоковый нерв (n. irochlearis), 5 – тройничный нерв (n. trigeminus), 6 – отводящий нерв (n. abducens), 7 – лицевой нерв (n. intermediofacialis), 8 – равновеснослуховой нерв (n. vestibulocochlearis), 9 – языко-глоточный нерв (n. glossopharyngeus), 10 – блуждающий нерв (n. vagus), 11 – добавочный нерв (n. accessorius), 11′– спинномозговой корень добавочного нерва (radix spinalis ni. accessorii), 12 – подъязычный нерв (n. hypoglossus), 13 – обонятельный тракт (pedunculus olfactorius), 14 – обонятельная борозда (sulcus rhinalis lateralis), 15 – латеральная ямка (fossa lateralis), 16 – зрительный перекрест (chiasma opticum), 17 – зрительный тракт (iractus opticus), 18 – гипофиз (hypophysis), 19 – сосцевидное тело (corpus mamillare), 20 – грушевидная доля (lobus piriformis), 21 – ножка большого мозга (crus cerebri), 22 – мост (pons), 23 – трапециевидное тело (corpus trapezoideum), 24 – пирамида продолговатого мозга (pyramis medullae oblongatae), 25 – мозжечок (cerebellum), 26 – продольная щель (fissura longitudinalis cerebri)
III пара. Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) – двигательный, который отходит от ножек большого мозга. Из черепной полости выходит через глазничную щель и входит двумя ветвями в прямые мышцы глаза. Этот нерв обеспечивает движение глазного яблока вверх, вниз, внутрь и вращение в нижне-боковом направлении.
IV пара. Блоковый нерв (n. trochlearis) – двигательный, выходит из переднего мозгового паруса между ножками большого мозга и мозгового моста через глазничную щель в глазницу и разветвляется в дорсальной косой мышце глаза. Этот нерв обеспечивает вращение глаза в верхне-внутреннем направлении.
V пара. Тройничный нерв (n. trigeminus) – смешанный. Является самым мощным из черепно-мозговых нервов. Место, где он находится, называется мозговым мостом. Общий его ствол образован двумя отдельными корнями (дорсальным – чувствительным и вентральным – двигательным). В свою очередь тройничный нерв делится на три нерва: глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной. Последние в свою очередь делятся на отдельные нервы и ветви. Глазничный нерв (n. ophtalmicus) выходит через глазничную щель вместе с нервами III, IV и VI пар, с которыми включен в так называемое общее влагалище, образованное твердой мозговой оболочкой. Является чувствительным нервом для слезной железы, кожи лба, верхнего века и слизистой оболочки обонятельной области носовой полости, куда проходит через решетчатое отверстие. Глазничный нерв в свою очередь делится на четыре нерва: слезный, лобный, носоресничный и подблоковый.
Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) – тоже чувствительный. Выходит из черепной полости через круглое отверстие и содержит парасимпатический ганглий. Данный нерв в свою очередь делится на скуловой, подглазничный и клинонёбный. Скуловой нерв идет в нижнее веко. Подглазничный нерв направляется с одноименной артерией в подглазничный канал, где отдает зубные (альвеолярные) ветви для коренных зубов и перед выходом из канала – ветвь для премоляров и резцов. После выхода из канала подглазничный нерв делится на ветви, которые иннервируют кожу спинки носа, слизистую оболочку передней части носовой полости и верхнею губу. Клинонёбный нерв направляется в клинонёбную ямку, где на нем лежит клинонёбное сплетение и парасимпатический ганглий. При выходе из круглого отверстия клинонёбный нерв делится на три нерва (аборальный носовой, большой и малый нёбные нервы), которые иннервируют слизистую оболочку носовой перегородки, вентральный и средний носовые ходы, вентральную раковину, верхние резцы, твердое и мягкое нёбо.
Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) – смешанный. Из черепной полости выходит через овальное отверстие. Чувствительные его волокна разветвляются в коже подбородка, нижней губы, щеки, в слизистой оболочке щек, нижней губы, передних двух третей языка, дна ротовой полости, деснах, в грибовидных сосочках языка. К слизистой оболочке языка, дну ротовой полости и десне волокна подходят в составе язычного нерва, который отделяется от нижнечелюстного нерва перед погружением его в нижнечелюстной канал. Через нервную ветвь – барабанную струну, которая соединяет лицевой нерв (VII пара) с язычным, из первого во второй переходят нервные волокна к грибовидным сосочкам языка и парасимпатические волокна к подчелюстной и подъязычной железам.
Двигательные его ветви иннервируют жевательные мышцы: большую жевательную (жевательный нерв), крыловую (крыловой нерв), височную (глубокие височные нервы), а также межчелюстную мышцу и оральное брюшко двубрюшной мышцы (межчелюстной нерв), затем, он вступает в нижнечелюстной канал, как альвеолярный нерв он иннервирует своими зубными ветвями нижнечелюстные коренные и резцовые зубы. Заканчивается альвеолярный нерв переходом в подбородочный нерв при выходе его из подбородочного отверстия. Последний иннервирует слизистую оболочку и кожу нижней губы, а также всю область подбородка.
VI пара. Отводящий нерв (n. abducens) – двигательный, отходит от продолговатого мозга сзади мозгового моста. Из черепной полости он выходит в глазницу через глазничную щель вместе с нервами III, IV пары и одним нервом V пары. Разветвляется в мышцах, оттягивающих глазное яблоко, и в латеральной прямой глазной мышце.
VII пара. Лицевой нерв (n. facialis) – смешанный. Он отходит от боковой поверхности продолговатого мозга и покидает черепную полость через наружное отверстие лицевого канала, расположенного в каменистой кости.
Вкусовые и секреторные волокна лицевого нерва доходят до грибовидных сосочков языка и подчелюстной и подъязычной желез в составе язычного нерва (V пара). Двигательные ветви его иннервируют всю лицевую мускулатуру (губ, щек, век, носа и ушей), а также аборальное брюшко двубрюшной мышцы и мышцы ушной раковины.
VIII пара. Слуховой, или равновесно-слуховой, нерв (n. acusticus) – чувствительный. В отличие от других нервов этой группы слуховой нерв не выходит из черепной полости. В продолговатый мозг он входит через внутренний слуховой проход рядом с лицевым нервом. Образован нерв нейтритами улиткового (спиральный узел внутреннего уха) и вестибулярного (вестибулярный узел внутреннего слухового прохода) ганглиев внутреннего уха. Первые оканчиваются в ядрах, находящихся в дне четвертого мозгового желудочка, и относятся к органам равновесия, вторые – в ядрах продолговатого мозга и являются составной частью органа слуха.
IX пара. Языко-глоточный нерв (n. glossopharyngeus) – смешанный. Из черепной полости он выходит через рваное отверстие и далее следует вдоль большой ветви подъязычной кости и наружной челюстной артерии. Его чувствительные ветви расположены в слизистой оболочке глотки, нёбной занавески и корня языка, в валиковидных и листовидных вкусовых сосочках. Двигательные ветви нерва иннервируют расширитель глотки. От него ответвляется барабанный нерв, несущий парасимпатические волокна к околоушной и щечным железам.
X пара. Блуждающий нерв (n. vagus) – смешанный. В отличие от других черепно-мозговых нервов блуждающий нерв покидает область головы и направляется в полости туловища животного. Он выходит из черепной полости через задний край рваного отверстия и направляется вдоль шеи через грудную полость в брюшную полость. По ходу своего движения он условно делится на шейную, грудную и брюшную части. Кроме чувствительных и двигательных волокон, блуждающий нерв содержит в себе большое количество парасимпатических волокон. Они иннервируют слизистую оболочку пищеварительного тракта, органов дыхания, а также контролируют их работу. Кроме того, вагус участвует в работе сердца, регулирует кровяное давление.
XI пара. Добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Выходит через задний край рваного отверстия и направляется в трапециевидную, плечеголовную и грудинно-головную мышцы.
XII пара. Подъязычный нерв (n. hypoglossus) – двигательный. Выходит из черепной полости через подъязычное отверстие. Иннервирует большую часть мышц языка и подъязычной кости.
ГЛАВА III
