Слизистая оболочка (tunica mucosa) покрывает всю внутреннюю поверхность полости рта. Такое название оболочка получила потому, что она постоянно увлажнена секретом своих желез.
Сама слизистая оболочка состоит из нескольких слоев. Наружный слой состоит из плоского многослойного эпителия, который получил название эпителиальный, или оболочка кожного типа. Под ней располагается собственно слизистая оболочка, в строении которой имеется рыхлая соединительная ткань, обильно снабженная кровеносными сосудами, нервными окончаниями и сплетениями. Просвечивающие через эпителий кровеносные сосуды придают здоровой слизистой оболочке светло-розовый оттенок. Кроме того, в слизистой оболочке залегают железы, вырабатывающие слизь для увлажнения поверхности слизистой оболочки. Под слизистой оболочкой имеется мышечный слой. В основном он представлен в виде очень тонкого слоя и поэтому дополнительно получил название «мышечная пластинка».
Мышечный слой слизистой оболочки неравномерно распределен в полости рта. Он имеется в тех местах, где слизистая оболочка способна собираться во временные складки и вновь растягиваться. В местах же, где слизистая оболочка неподвижна (десны, твердое нёбо), эта пластинка отсутствует, и основа слизистой плотно прилегает непосредственно к надкостнице. Самым внутренним слоем слизистой является подслизистый слой. Состоит он из рыхлой соединительной ткани и имеется там, где лежащая над ним слизистая оболочка способна собираться в складки. В подслизистой основе располагаются сосуды и нервы. Здоровая слизистая оболочка у собак, помимо бледно-розового цвета, очень часто бывает пигментирована от черного до коричневого оттенка. Имеются породы собак, слизистая рта которых имеет фиолетовый оттенок. Это такие породы, как шар пей и чау чау.
На своей поверхности слизистая оболочка имеет большое количество выводных протоков желез. Выводные протоки мелких желез визуально незаметны. Протоки больших желез можно обнаружить на поверхности слизистой оболочки в определенных участках пасти. Некоторые выводные протоки несколько выступают над поверхностью слизистой в виде сосочка. Так, на уровне верхнего третьего коренного зуба имеется сосочек слюнной железы.
На дне ротовой полости в щелевидном пространстве, лежащем между языком и деснами в области уздечки языка, имеются подъязычные бородавки (caruncula sublingualis) в форме небольших выростов слизистой оболочки. В этих бородавках открываются протоки подчелюстных и длиннопротоковых подъязычных слюнных желез.
На верхней челюсти по сагиттальной линии позади резцов слизистая имеет небольшое возвышение, которое получило название «резцовый сосочек» (papila incisiva). По обеим его сторонам открывается парный носонёбный канал (ductus nasopalatinus), через который ротовая полость сообщается с носовой.
По срединной плоскости твердого нёба слизистая оболочка полости рта собрана в продольную складку, называемую нёбным швом (raphe palati). Постепенно в сторону зева нёбный шов исчезает. Справа и слева от шва располагаются нёбные валики (rugae palatinae). У собак в зависимости от породы нёбных валиков – 6—10 штук. Они, как правило, дугообразные и в задней части нёба несколько сближаются. Все нёбные валики имеют неодинаковую свою высоту. Более высокие получили название «основные валики», более мелкие – «неполные валики». Позади нёбных валиков в сторону зева слизистая оболочка, заключающая в себе мышцы и железы, формирует складку – нёбную занавеску, или мягкое нёбо (palatum molle). Она отделяет ротовую полость от глотки. У собак нёбная занавеска направлена к корню языка, но не достигает его, оставляя широкий вход в глотку.
Слизистая оболочка на деснах, окружающих зубы, имеет свое определенное строение. Между зубами слизистая собрана в складку и получила название «десневой сосочек». Десневой сосочек идет от свободной части слизистой оболочки – десны, охватывающей собой шейки зубов. Свободная же часть плотно прилегает к зубам и обладает определенной подвижностью за счет большой длины волокон, связывающих слизистую оболочку с периостом челюсти. При направлении к губам свободная часть слизистой оболочки переходит в прикрепленную часть слизистой десны. Эта часть слизистой очень плотно прикреплена к периосту за счет волокон. От прикрепленной части слизистая десны переходит через четкую границу к подвижной части слизистой оболочки. Граница перехода слизистой от прикрепленной части к подвижной представлена в виде бороздки. На протяжении всего края губ слизистая ротовой полости переходит в кожу. Место перехода со слизистой на кожу у собак очень хорошо выражено и представлено в виде переходной зоны. На нижней губе в области угла пасти переходная зона очень широкая, и в этом месте край губы представлен в виде зубцов.
Язык
На дне ротовой полости располагается один весьма подвижный орган – язык (lingua). На вид мясистый, длинный, широкий, тонкий орган с отвислыми краями. При сомкнутых челюстях почти полностью заполняет полость рта, соприкасаясь при этом с твердым нёбом, деснами и зубами.
Язык принимает участие в акте глотания, приема воды, выступает как орган терморегуляции, служит для осязания и обследования корма на вкус. В щенячьем возрасте язык участвует в сосании молока.
Передняя часть языка, которая направлена к губам, является самой широкой частью органа и образует кончик, или верхушку, языка (apex linguae), а задняя, узкая и толстая часть, является его корнем (radix linguae). Между верхушкой и корнем располагается тело языка (corpus linguae) (рис. 17).
Рис. 17. Язык собаки: 1 – кончик языка (apex lingvae), 2 – тело языка (corpus lingvae), 3 – корень языка (radix linvae), 4 – надгортанник (epiglotis), 5 – язычно-надгортанная складка (plica glossaepiglottica), 6 – нёбная миндалина (tonsilla palatina), 7 – конические сосочки (papillae conicae), 8 – листовидные сосочки (papillae faliatae), 9 – валиковидные сосочки (papillae vallatae), 10 – язычный желобок (sulcus lingvalis), 11 – грибовидные сосочки (papillae fungiformes)
Кончик языка является наиболее подвижной его частью, которая при выполнении своих функций, как правило, выходит за пределы полости рта. На кончике выделяют две поверхности – дорсальную, направленную к нёбу, и вентральную, которая соприкасается с дном полости. Выделяют два боковых края, левый и правый, переходящих друг в друга на переднем конце языка. На вентральной поверхности верхушки под слизистой оболочкой находится язычный хрящ (lyssa), который представляет собой рудимент внутриязычной кости низших животных. Кроме того, язычный хрящ поддерживает на весу высунутый язык. Корень языка располагается позади коренных зубов до надгортанника. Он имеет лишь одну хорошо выраженную дорсальную поверхность.
Тело языка расположено между коренными зубами и имеет три поверхности: самую широкую дорсальную, или спинку языка (dorsum linguae), и две боковые, соприкасающиеся с язычной поверхностью коренных зубов. По срединной линии вдоль спинки языка от корня до верхушки идет продольный желоб (sulcus medianus linguae). Слизистая оболочка на дорсальной поверхности покрыта разнообразными сосочками и прочно срастается с мышцами языка. На боковых поверхностях органа слизистая более нежная, особенно на нижней поверхности кончика языка. Слизистая языка переходит с корня на мягкое нёбо и на надгортанник. С тела и кончика она продолжается на дно пасти в виде уздечки языка (frenulum linguae).
Подробного рассмотрения требуют сосочки языка. Они находятся на всей дорсальной поверхности органа. Сосочки имеют различные размеры, форму, содержат кровеносные сосуды и нервы, а, следовательно, являются проводниками вкусовой или общей чувствительности. Каждый сосочек представляет собой вырост соединительной ткани, покрытый, как и вся слизистая оболочка, многослойным плоским неороговевшим эпителием (рис. 18).
Рис. 18. Поверхность языка на границе: 1 – нитевидные сосочки (papilllae filiformes), 2 – валиковидные сосочки (papillae vallatae), 3 – вкусовые луковицы, 4 – миндалины языка, 5 – лимфатические узелки, 6 – слизистые железы, 7 – серозные железы, 8 – мышцы языка
Среди сосочков языка различают сосочки с механической функцией и со вкусовой. К сосочкам с механической функцией относят нитевидные и конусовидные сосочки, со вкусовой функцией – грибовидные, валиковидные и листовидные сосочки.
Нитевидные сосочки (papilllae filiformes) густо покрывают всю дорсальную поверхность тела и кончика языка. Они состоят из соединительнотканной основы, являющейся продолжением собственной пластинки слизистой оболочки языка и многослойного плоского эпителия, образующего наружный слой сосочка. Эти сосочки очень мягкие и визуально придают языку бархатистый вид. Нитевидные сосочки своей вершиной направлены аборально, что позволяет удерживать на поверхности языка воду и частично мелкий корм. Кончики данных сосочков представлены в виде крючка, что дает возможность животным обгладывать кости.
Конусовидные сосочки (papillae conicae) располагаются на корне языка. Как и нитевидные сосочки, они выполняют механическую функцию, но в отличие от них конусовидные сосочки способствуют лучшему продвижению корма в глотку.
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) выступают среди нитевидных сосочков на протяжении всей спинки языка. В отличие от нитевидных сосочков грибовидные сосочки дополнительно располагаются на кончике языка и его боковых краях; они не многочисленны, но довольно крупные. Они имеют суженное основание и расширенную верхушку. В сосочках расположено множество вкусовых почек (луковиц), к которым подходят нервы, проводящие вкусовую, осязательную и температурную чувствительность. Луковицы расположены на выпуклой части сосочков.
Валиковидные сосочки (papillae vallatae) не многочисленны, как и предыдущие сосочки (всего 2–3 пары) довольно крупные. Валико-видные сосочки помещаются на теле языка около его корня. Они окружены ровиками и валиками, где вкусовые луковицы в большом количестве находятся на боковых стенках ровиков. На дне ровиков открываются многочисленные серозные железы.
Листовидные сосочки (papillae foliatae) залегают впереди нёбно-язычной дужки в виде овального, слегка приподнятого участка. Эти сосочки разделены поперечными ровиками (бороздами) на отдельные складки – листочки. Между листочками открываются мелкие протоки серозных желез. Все вкусовые луковицы лежат в стенках ровиков. Все борозды у собак делятся на боковые, средние и крайние. Средние борозды сосочков идут отвесно, а боковые – под углом. В крайних бороздах отсутствуют луковицы. Все листовидные сосочки имеют соединительнотканную основу. Вкусовые луковицы состоят из вкусовых клеток, несущих вкусовые волоски, и поддерживающих клеток. Клетки обоих видов располагаются подобно долькам мандарина. В центре луковицы находится небольшой канал, открывающийся наружу вкусовой порой. От вкусовых клеток к головному мозгу отходят чувствительные нервы. Основную массу языка составляют мышцы, построенные из поперечнополосатой мышечной ткани. Мышечные пучки располагаются продольно, поперечно и вертикально. Такое расположение мышечных пучков позволяет языку укорачиваться, уплощаться и суживаться. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и от подбородка, которые обеспечивают оттягивание языка назад, выдвигание его вперед, движение в боковые стороны.
Железы ротовой полости
В процессе своего развития у наземных животных возникла необходимость увлажнять слизистую оболочку ротовой полости и твердые пищевые массы. По этой причине возник ряд желез, которые стали вырабатывать специальный секрет – слюну, удовлетворяющий все возникшие требования и, в свою очередь, дающий преимущества пищеварительной системе.
Слюна содержит около 98–99% воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, пищеварительные ферменты (главным образом диастазу), витамины (С, В1, В2, РР и др.).
Из неорганических веществ в слюне содержатся: фосфаты, хлориды, бикарбонаты калия, натрия, кальция, магния, следы сульфатов, нитратов, аммиака и других веществ.
Из органических веществ слюна содержит альбумины, глобулины и муцин. За сутки общий объем слюны у собак в зависимости от породы максимально может достигать одного литра.
Поступая из слюнных желез в полость рта, слюна смешивается с бактериями и продуктами их жизнедеятельности, слущенным эпителием, остатками корма, слюнными тельцами (нейтрофильными лейкоцитами, вышедшими в полость рта через слизистую оболочку), слизью и т. д. и превращается в смешанную слюну или ротовую жидкость. Ротовая жидкость имеет показатель рН, равный 7,56.
Роль слюны огромна. Она беспрерывно омывает и увлажняет слизистую оболочку рта. Обладает антибактериальными свойствами из-за присутствия лизоцима – вещества, растворяющего бактерии.
Слюна играет важную роль в пищеварении собак. Благодаря растворению пищевых веществ слюной усиливается распознавание вкуса корма, что рефлекторно способствует усилению сокоотделения в желудке. За счет присутствия в слюне пищеварительных ферментов (главным образом амилазы) в пасти начинается расщепление крахмала до простых сахаров. Пропитываясь слюной, пищевой комок делается скользким и легко проходит по пищеводу в желудок.
Секреторная деятельность слюнных желез регулируется нервной системой. Возбуждение деятельности слюнных желез возникает при действии условных и безусловных рефлексов через рефлекторный центр слюноотделения. В этой области великим русским физиологом И.П. Павловым была проделана большая работа. И.П. Павлов также доказал высокую приспособляемость работы слюнных желез.
Для растворения и опробования потребляемого сухого корма выделяется большое количество жидкой слюны. При питье у животного слюны выделяется мало. На несъедобную, отвергаемую организмом собаки пищу выделяется много жидкой слюны, тем самым вредные для организма вещества смываются со слизистой оболочки полости рта, растворяются, нейтрализуются и выводятся из организма.
При некоторых заболеваниях животного может изменяться объем и состав слюны. При стоматитах объем выделяемой слюны может увеличиваться в 2–2,5 раза в течение суток, т. е. наступает гиперсаливация. Некоторые заболевания нервной системы, болезни слюнных желез и др. могут привести к уменьшению объема выделяемой слюны – наступает гипосаливация, что вызывает у животного сухость ротовой полости (ксеростомия).
При сахарном диабете в слюне повышается содержание сахара, при нефритах – возрастает содержание азота и т. д.
Изменение состава слюны является одной из существенных причин образования на зубах камня. Как было сказано выше, все железы ротовой полости принято называть слюнными (glandulae salyvales) по названию их секрета – слюны. По качеству отделяемого секрета слюнные железы делят на слизистые, белковые (или серозные) и смешанные. У собак, как правило, секрет слюнных желез слизистый или серозно-слизистый. В ветеринарной практике слюной называют смесь секрета всех слюнных желез в полости рта.
Слюнные железы бывают пристенные и застенные. К пристенным железам относят губные, щечные, язычные, нёбные. Они в основном мелкие, дополнительно называются «малыми» и лежат в стенках, формирующих ротовую полость. К застенным железам относят парные околоушные, подъязычную и подчелюстную. Это крупные слюнные железы, также называющиеся «большими»; они располагаются за пределами полости рта.
В основе морфологического различия пристенных и застенных желез лежит характер строения их концевых отделов, которые построены из таких же клеток, как и мелкие слюнные железы, т. е. из серозных и слизистых. Большие слюнные железы развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, заканчивающиеся слепо. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.
Околоушная слюнная железа (glandula parotis) – очень крупная железа, находящаяся между челюстью и атлантом, вентрально от наружного слухового прохода. Железа имеет треугольно-округлую форму с выемкой для ушной раковины. Передний край железы незначительно покрывает задний край нижней челюсти. Секрет железы – серозно-слизистый. Строение паренхимы околоушной железы можно сравнить с деревом, от магистрального ствола которого отходят побеги, многократно ветвящиеся и заканчивающиеся сложными листьями. Магистральному стволу соответствует главный выводной проток, ветвями его является вся система более мелких выводных протоков, сложными листьями – концевые отделы. Между всеми этими трубчатыми образованиями находится соединительная ткань с кровеносными сосудами, лимфатическими узелками, нервами и ганглиями.
Околоушная железа имеет несколько выводных протоков от своих отдельных долек, которые постепенно сливаются и формируют общий околоушной проток (duktus parotideus). Он направляется в подчелюстном пространстве по медиальной поверхности вперед к щеке. Затем через сосудистую вырезку выходит на лицевую поверхность, поперек пересекает большую жевательную мышцу и открывается слюнным сосочком в защечном преддверии рта на уровне третьего верхнего коренного зуба. Околоушной проток выстлан двухслойным призматическим эпителием, а снаружи окружен плотной соединительной тканью.
У собак железа вырабатывает свой секрет не постоянно, периодически. При приеме корма железа функционирует особенно сильно. Во время сна или прогулки животного секрет не вырабатывается.
Подъязычная железа (gl. sublingualis) располагается в подъязычной складке слизистой оболочки дна ротовой полости, сбоку от языка. В отличие от других застенных желез, подъязычная железа состоит из двух частей: передняя ее часть называется «короткопротоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis parvicanalaris) и задняя – «длинно-протоковая подъязычная слюнная железа» (gl. sublingualis drandicanalaris). Короткопротоковая подъязычная железа лежит медиально к боковой язычной мышце. У собаки она состоит из сильно выраженных, отделяющихся друг от друга долек. Секрет железы слизистый. Железа имеет большое количество выводных протоков, которые частично открываются на дне ротовой полости и большей частью впадают в проток длиннопротоковой подъязычной железы. Соединения протоков могут происходить в двух вариантах: выводные протоки первой железы сливаются сразу при выходе протока из второй железы либо идут вместе и сливаются до выведения в ротовую полость.
Длиннопротоковая подъязычная железа находится на двубрюшной мышце и тесно срастается с подчелюстной слюнной железой. Вторая подъязычная железа имеет хорошо выраженный большой проток (ductus sublingualis maior). Он открывается в подъязычной бородавке. Секрет железы серозно-слизистый (рис. 19).
Рис. 19. Большие слюнные железы собаки: 1 – околоушная слюнная железа (glandula parotis), 2 – подчелюстная слюнная железа (glandula submadibularis), 3 – длиннопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis drandicanalaris), 4 – подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis), 5 – короткопротоковая подъязычная слюнная железа (glandula sublingvatis parvicanalis), 6 – орбитальная железа (glandula orbitalis); I–IV – выводные протоки слюнных желез
Подчелюстная железа (gl. submandibularis) размещается в подчелюстном пространстве, вентрально от околоушной железы. Железа выделяет серозно-слизистый секрет.
По строению подчелюстная железа не имеет сильных различий с другими застенными железами. Однако имеются особенности строения паренхимы железы, которые свойственны только для нее. Например, в концевых отделах паренхимы обнаруживаются только слизистые клетки, а в других отделах клетки слизистые и серозные. В последнем случае основа концевого отдела формируется из слизистых клеток, выстланных с наружной поверхности группами серозных клеток, покрывающих концевой отдел своего рода колпачком. На гистологических срезах последний из-за характерной формы называется «серозным» полумесяцем. У подчелюстной железы имеется один выводной проток (ductus submandibularis). Проток сначала идет по переднему верхнему краю железы, затем между передней и задней частями межчелюстной мышцы и, наконец, по медиальной поверхности подъязычной железы. Он открывается, как и проток длиннопротоковой подъязычной железы, в подъязычной бородавке.
