Фолікуло- та оогенез, розвиток та лізис жовтого тіла статевого циклу та вагітності

Овогенез. Яєчник самки виконує дві функції – тут утворюються яйцеклітини і виробляються естрогенні гормони. Процес утворення яйцеклітин називається овогенезом (оогенезом). В ньому розрізняють три стадії: розмноження, росту та дозрівання статевих клітин.

1. Стадія розмноження овоцитів. У фолікулярній зоні статеводозрілої самки виявляють три види фолікулів – первинні, вторинні та третинні чи граафові пухирці. Первинны фолікули розміщуються біля поверхні кіркової зони під білковою оболонкою, вторинні фолікули – глибоко у кірковому шарі яєчника. На стадії статевої диференціації зародків яєчників сюди мігрують клітини, що дають початок первинним яйцеклітинам – овогоніям (оогоніям). Постійно розмножуючись шляхом мітозу і збільшуючись у об'ємі, овогонії перетворюються у овоцити (ооцити), які з часом оточуються шаром плоских фолікулярних клітин і стають первинними фолікулами. Більшість овоцитів закладаються ще в ембріональний період, решта ж – протягом усього репродуктивного періоду життя самки. Сформовані під час внутрішньоутробного розвитку самочки примордіальні фолікули перебувають наче у дрімотному стані. Свій подальший розвиток вони продовжать з початком гормональної активності яєчника і особливо після народження, з настанням статевої зрілості.

2. Стадія росту овоцитів, що розпочинається ще у внутрішньоутробний період, активується у постнатальний період і продовжується протягом усього репродуктивного життя самки. При цьому овоцити збільшуються у розмірі, у них синтезується протоплазма і закладається основна жовткова маса. У ядрі овоцита відбуваються складні зміни, скеровані на підготовку його до поділу: наступає редуплікація хромосом, кон'югація гомологічних хромосом та утворення бівалентів. Навколо овоцита остаточно формується з мукополісахаридів прозора оболонка. (zona pellucida).

Фолікулогенез. Ріст овоцита супроводжується ростом і дозріванням фолікула (фолікулогенезом). Фолікулярні клітини, що оточують овоцит, при цьому збільшуються у об'ємі, перетворюються з плоских у кубічні, а опісля – у циліндричні. їх кількість різко зростає, вони оточують овоцит декількома шарами (до 18-20), які розташовуються радіально і утворюють навколо яйця так званий променевий вінець. Такий фолікул називається вторинним або фолікулом II стадії.

Вторинний фолікул далі збільшується в об'ємі, його клітини починають секретувати фолікулярну рідину. Між фолікулярними клітинами, що оточують овоцит, виникають порожнини, які поступово з'єднуються і утворюють одну велику порожнину (антрум), що заповнюється фолікулярною рідиною і перетворюється у третинний (граафовий) фолікул. Зверху такий фолікул вкритий сполучнотканинною оболонкою. Третинний фолікул набуває міхурцеподібної форми. Оточений 8-20-ма шарами фолікулярних клітин (променевий вінець) овоцит відтісняється до однієї стінки фолікула і стає яйценосним горбиком (кумулюсом).

Ріст фолікула та його дозрівання регулюється відповідним співвідношенням гонадотропних та естрогенних гормонів. Він не припиняється у вагітних тварин, лише не досягає свого завершення.

Дозрівання фолікула, може завершитися овуляцією – проривом його оболонки з виходом яйцеклітини у яйцепровід, атрезією – зворотним його розвитком чи лютеїнізацією.

3. Стадія дозрівання. На перших двох стадіях овоґенезу овоцити володіють властивим для кожного виду тварин повним, диплоїдним набором хромосом. Незадовго до овуляції починається дозрівання овоцита – складні якісні зміни його з перебудовою ядра, протоплазми та обміну речовин, що супроводжуються двома послідовними поділами: редукційним, спрямованим на зменшення кількості хромосом, і екваційним – вирівнюючим. В результаті редукційного мітотичного поділу, що зачіпає лише ядро, утворюються два нерівні за величиною ядра – велике та маленьке (перше напрямне чи полярне тільце). У велике ядро переходить половина хромосом і основна маса каріоплазми, а в друге – абортивне – друга половина хромосом і незначна частина каріоплазми. Напрямне тільце при цьому виштовхується у позажовтковий простір. Таким чином, в результаті редукційного поділу овоцита 1-го порядку утворюється овоцит другого порядку з половинним набором хромосом. Перший (редукційний) поділ звичайно буває незадовго до овуляції. Другий (екваційний) поділ, що відбувається вже в яйцепроводі після проникнення у яйце спермія, також буває нерівномірним: знову ядро ділиться абортивно на велике та друге полярне тільце, яке також викидається у позажовтковий простір. Оскільки другий (екваційний) поділ гомотипний, то новоутворена клітина – дозріла яйцеклітина також має половинну кількість хромосом. Отже, в процесі овоґенезу овоцит 1 порядку перетворюється на дозріле яйце з гаплоїдним набором хромосом та 2-3 полярними тільцями.

Дозрівання фолікула та овуляція перебувають під безпосереднім контролем гормонів передньої долі гіпофіза – фолітропіну та лютропіну.

Утворення жовтого тіла (лютеїнізація). Після проривання фолікула на його місці в яєчнику виникає заглиблення, яєчник зменшується в розмірі і втрачає свою пружність. Звільнений від яйцеклітини та фолікулярної рідини фолікул спадається. З пошкодженої стінки фолікула у товщу тромбу проростають сполучнотканинні тяжі (трабекули), що ділять кров'яний зсідок на дольки, які заповнюються лютеоцитами, у цитоплазмі яких нагромаджуються каротин та ксантофіл, що надають цьому утворенню яскраво-рожевого забарвлення.

Жовте тіло, що досягло повного розвитку, стає тимчасовою залозою внутрішньої секреції і починає продукувати гормон прогестерон, який перешкоджає дозріванню нових фолікулів, викликає підготовку слизової оболонки матки до нідації зародка та розвитку плаценти, сприяє збереженню вагітності і розростанню залозистої тканини молочної залози. Якщо наступило запліднення, то жовте тіло зберігається протягом усієї вагітності, як жовте тіло вагітності, виділяючи у кров прогестерон. Якщо запліднення не наступило, то сформоване жовте починає поступово втрачати гормональну активність (розсмоктуватись).