Экология сообществ. Биогеоценология.
Экосистема. Термин экосистема был введен Артуром Тенсли в 1935 г., через 8 лет после выделения компонентов экосистем (понятий продуценты, консументы, редуценты, описаннных Чальзом Элтоном в определении понятия «трофическая ниша»). Под экосистемой А.Тенсли понимал всю систему, включающую не только комплекс совместно обитающих организмов (автотрофов и гетеротрофов), но и весь комплекс физических факторов, составляющих то, что мы называем «окружающей средой».
Ecosystem: Term introduced by ecological botanist Sir Arthur George Tansley (1871-1955) in 1935 to include. "... the whole system... including not only the organism-complex, but also the whole complex of physical factors forming what we call the environment...". He meant it to be the basic unit of ecology. To some, ecosystems are individuals with strong emergent properties. A. G. Tansley. The Use and Abuse of Vegetational Concepts and erms//Ecology, Vol. 16, No. 3. (Jul., 1935), pp. 284-307 http://eesc.columbia.edu/courses/ees/life/lectures/lect02.html
Экосистема по Ю. Одуму (1975). Любое единство, включающее все организмы (т.е. сообщество) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы, представляет собой экосистему.
В современной литературе термин «экосистема» используется очень широко и можно выделить 3 основных иерархических уровня:
• микроэкосистема (разлагающийся ствол, лужа, аквариум), классическим примером микроэкосистем являются лишайники
• мезоэкосистема (~ 1 – 10 га: пруд, однородный участок леса = биогеоценоз),
• макроэкосистема (Онежское озеро, тайга, биосфера).
Компоненты Экосистемы (по Одум, 1975):
• Неорганические вещества (С,N,СО2,.Н2О, P, и т.д.)
• Органические соединения (белки, углеводы (целлюлоза, лигнин и т.д.), липиды, гуминовые вещества), связывающие биотическую и абиотические части.
• Климатический режим (температура и другие физические факторы)
• Автотрофный компонент:
Продуценты, главным образом растения, способные создавать пищу из простых неорганических веществ;
• Гетеротрофный компонент:
Макроконсументы или фаготрофы, преимущественно животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества.
Микроконсументы, (редуценты): сапротрофы (греч. cапро – разлагать) или осмотрофы (греч. осмо - проходить через мембрану) гетеротрофные организмы (преимущественно грибы и бактерии), разрушающие сложные органические соединения, поглощающие некоторые продукты разложения и высвобождающие неорганические вещества, доступные для использования продуцентами.
Ю. Одум (1975) отмечает, что с функциональной точки зрения, экосистемы целесообразно анализировать в следующих направлениях:
1. Потоки энергии
2. Пищевые цепи
3. Структура пространственно-временного разнообразия
4. Круговороты питательных элементов (биогеохимические круговороты)
5. Развитие и эволюция
6. Управление (кибернетика), менеджмент.
Потоки энергии и вещества в экосистемах.
I – поток солнечной энергии
B 0, B 1 – биомасса фотосинтезирующих (0) и не фотосинтезирующих (1) частей растений
B 2, B 3 – биомасса организмов второго и третьего трофических уровней (консументы первого и второго порядков)
R 0 – световое дыхание растений
R 1 – темновое дыхание растений
R 2, R 3 – дыхание организмов 2 и 3 трофических уровней
p 0 + – валовая первичная продукция (продукция фотосинтеза)
p 1 + – чистая первичная продукция (экосистем и биогеоценозов)
p 2 +, p 3 +, … – продукция организмов 2, 3, …трофических уровней
pn – – потребление организмов трофического уровня n
rn – – потоки неорганического вещества, сформировавшиеся в процессе деструкции органики;
p 0 – – поток потребления неорганических веществ автотрофами.
Первичная продуктивность p 1 + первичная продукция экосистем (биогеоценозов) – скорость производства органического вещества автотрофным компонентом (растениями) экосистем. Единицы измерения – кг м–2 с–1 [в международной системе единиц СИ] т га–1 год–1 [наиболее часто употребляемые единицы]
Вторичная продуктивность экосистем (биогеоценозов) p 2 +, p 3 + – скорость производства органического вещества организмами второго, третьего … трофических уровней.
Чистая вторичная продуктивность ненарушенных (естественных) экосистем составляет ~10–4 и депонируется в нижних горизонтах почв или донных отложениях океанов.
Пищевые цепи и пищевые цепи.
Пищевые цепи. Перенос энергии пищи от ее источника (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. (Одум,1975).
Различают:
Пастбищные цепи. Начинаются с прямого потребления живой биомассы консументами 1 порядка.
Детритные цепи I Мертвая биомасса ®[микроорганизмы] ® ~1% первичной продукции потребляют организмы размером >1 см – крупный планктон (криль 1 – 6.5 см), позвоночные в т.ч. млекопитающие
детритофаги [дождевые черви] ®хищники
Детритные цепи II. Мертвая биомасса ® Грибы, Бактерии
В естественных сообществах пищевые цепи тесно переплетены и образуют пищевые сети.
Рис. 3. Важнейшие пищевые цепи американской прерии (по Риклефс, 1978).
