Восстановительная динамика сообществ([эндогенные] сукцессии).
Одним из основных методов исследования восстановительной динамики является построение пространственно-временных рядов (Варгас де Бедемар, 1846; Александрова, 1964), который заключается в подборе сходных по типу местообитания территорий с разной давностью нарушения.
Восстановление сосновых лесов Кольского полуострова после пожаров.
Пожары – удобный модельный объект – их легко датировать.
Большая часть камбия ствола дерева, срезанного в августе 1994 года (рис.1) была повреждена 41 год назад, те есть в 1953 году (по: Горшков, 2002)
В бореальных лесах восстановление продуктивности или косвенных показателей продуктивности – площади поверхности листьев, сомкнутости крон или относительной суммы площадей сечений древесного яруса происходит довольно медленно и занимает период ~ 60–70 лет (рис.2, по: Горшков, 2001).
Еще более продолжительным является период роста деревьев в высоту. Время восстановления высоты древесного яруса (и соответственно важнейшей лесотаксационной характеристики – запаса древесного яруса, составляет в северных лесах ~ 150–200 лет (рис.3, по: Горшков, 2001).
В сосновых лесах лишайникового типа быстрее всего восстанавливается покрытие травяно-кустарничкового яруса (рис.4:1) – примерно через 30 лет после пожара, также относительно быстро восстанавливается покрытие мохово-лишайникового яруса – примерно через 60 лет (рис.4:2).
Рис. 4. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов в процессе восстановления сосновых лесов лишайникового типа после пожаров (Кольский полуостров) (Горшков, Баккал, 2008).
Виды, по участию в формировании покрова, можно разделить на 3 категории
1) начальных стадий сукцессии – Раннесукцессионные (ремонтные) виды. Максимум участия – до 30—40 лет после нарушения
2) промежуточных стадий – Среднесукцессионные виды. Максимум участия – 40—100 лет после нарушения
3) терминальных стадий – Позднесукцессионные (климаксовые) виды. Максимум участия при давности нарушения >100 лет
Следует отметить что, в пределах первой группы (раннесукцессионных видов) часто выделяют более дробные категории, подгруппы с максимумом участия в формировании сообществ, например, при давности нарушения 1–3, 4–8 и 9–15, 15–30 лет. Это оправдано при детальном рассмотрении начальных стадий сукцессий в широколиственных лесах, а также в тропических лесах, где узкоспециализированные раннесукцессионные виды быстро сменяют друг друга.
Примеры видов разных групп для лишайниковых лесов Кольского полуострова приведены на рис. 5: 1–5.
Рис. 5. Проективное покрытие некоторых видов лишайников в процессе восстановления сосновых лесов лишайникового типа после пожаров (Кольский полуостров) [Горшков, Бакал, 2012].
Раннесукцессионные виды:
Среднесукцессионные виды, основные доминанты промежуточных стадий восстановления:
Климаксовый вид:
Таким образом, общее время восстановления мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах лишайникового типа, определяющееся восстановлением покрытия климаксового вида – Cladina stellaris – составляет ~ 150 лет.
В настоящее время эти некогда очень распространенные на территории европейской части России лесные сообщества практически никогда не достигают стационарного состояния, поскольку формируются в крайне сухих условиях местообитания, где современная периодичность пожаров не превышает 60–100 лет и лишайниковый покров не успевает восстановиться.