Микориза и лишайники.
Явление принципиально отличающееся от рассмотренных ранее примеров мутуализма. Лишайники – явление другого уровня организации: не популяционного, а экосистемного. Микориза – способ формирования замкнутости круговоротов вещества и энергии в экосистемах. То есть, эти явления характеризуют уровень организации экосистем.
Все типы облигатного симбиоза характеризуют системы – новые образования по сравнению с исходными компонентами.
С одной стороны это системы надпопуляционного уровня (консументы 1 порядка и микрофлора) – созданные для эффективного потребления органики, невозможного без взаимодействия компонентов.
С другой стороны это системы более высокого уровня организации (экосистемного). Системы состоящие из растений и микориз, грибов и водорослей [лишайники] составляют экосистему поскольку компонентами этих систем являются как автотрофные так и гетеротрофные организмы
Предложенные типы взаимодействий между популяциями разных видов лишь частично и схематично характеризуют их взаимодействия. Взаимоотношения между популяциями видов не могут охарактеризовать следующий уровень организации – экосистемный или биогеоценотический. На самом деле это понятно априори, и следует из определения система, поскольку система обладает принципиально новыми свойствами по сравнению со свойствами исходных компонентов.
Типы взаимодействия между популяциями двух видов. Классификация Хэскела (1949) в адаптации Беркхолдера (1952) по: Одум (1975, 1986).
Результат взаимодействия популяций двух видов b 1®2 и b 2®1 может быть:
| Отрицательным (подавление) | – |
| Положительным (стимулирование) | + |
| Нейтральным | 0 |
для каждого из двух видов.
Табл. 3. Классификация типов взаимоlействия между популяциями двух видов.
| Тип взаимодействия | 1 | 2 | Характер взаимодействия | |
| 1 | Нейтрализм | 0 | 0 | Нет взаимовлияния |
| 2 | Конкуренция | _ | _ | Непосредственное взаимодействие (прямое взаимное подавление) |
| _ | _ | За ресурс (опосредованное подавление) | ||
| 3 | Аменсализм | − | 0 | Одна популяция подавляет другую, но не испытывает отрицательного влияния |
| 4 | Паразитизм | + | − | Прямое питание (популяция 1< популяции 2) |
| 5 | Хищничество или растительноядность | + | − | Прямое питание (популяция 1> популяции 2) |
| 6 | Комменсализм | + | 0 | Одна популяция получает пользу от другой, но не оказывает на нее отрицательного влияния |
| 7 | Протокооперация | + | + | Взаимодействие взаимовыгодно, факультативное (не обязательное) |
| 8 | Мутуализм | + | + | Взаимодействие взаимовыгодно, облигатное (обязательное) |
Рассмотрим примеры типов взаимодействия:
1. Нейтрализм – Хищники и автотрофы.
2. Конкурентное взаимодействие может касаться:
Пространства
Пищи
Биогенных веществ
Зависимости от хищников
Устойчивости к заболеваниям
Прямая конкуренция. Примеров прямой (в физическом смысле) конкуренции между видами нет. Непрямая конкуренция за ресурс (пищу) в лабораторных условиях может приводить к проявлению прямой конкуренции при отсутствии пищи. Прямая конкуренция – удобное теоретическое положение (Одум, 1986)
Непрямая конкуренция.
Конкуренция популяций видов за ресурс изучалась в экспериментальных условиях.
Результатом конкуренции видов за ресурс всегда является вытеснение одного из видов (рис.9, табл. 4). Это показано на многочисленных опытах, выполненных в течение ХХ века. Эксперименты с культивированием инфузорий Гаузе (рис.9) или мучных хрущаков (табл. 4)
Конкуренция за ресурс близкородственных видов в естественных условиях.
Рис 10. Состав пищи двух видов бакланов – длинноносого и большого, живущих в период размножения в одних и тех же местах (Из Lack, 1945 по Одум, 1986).
Несмотря на сходство местообитаний, пища этих бакланов различна.
Таким образом, реальная конкуренция между двумя видами в естественной природе не существует. Нет двух видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу.
3. Аменсали́зм (от лат. mensa — трапеза) — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.
Главный пример: Лесообразующие виды и «подавляемые» ими растения нижних ярусов.
Аллелопатия. (от греч. allēlōn — взаимно и páthos — страдание), влияние одних растений на другие в результате выделения ими различных веществ, например:
— летучие фито-органические вещества.
Наряду с растениями, это явление проявляется при взаимодействии и других организмов
— антибиотики (вещества природного или полусинтетического происхождения) подавляют рост бактерий.
Паразитизм
Паразиты (от греч. parasitos - нахлебник, тунеядец), организмы, питающиеся за счёт других организмов (называемых хозяевами) и, большей частью, вредящие им.
Эктопаразитизм: паразиты поселяются на поверхности тела хозяев: животных и растений (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые).
Эндопаразитизм: паразиты обитают в полостях органов, например в полости кишечника (полостной) и в тканях и клетках (тканевой).
Явление очень широко распространенное среди животных, и очевидно, что это механизм регуляции численности видов «хозяев», то есть явление, характеризующее не популяционный уровень организации, а экосистемный уровень.
У растений встречается значительно реже. Петров крест (Lathraea squmaria) поселяется на корнях деревьев и кустарников (лещина, ольха, липа), характерен для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Омела белая (Viscum album L.). Вечнозеленое кустарниковое растение, род полупаразитных кустарников семейства Санталовые.
5. Растительноядность и хищничество. Разобрать самостоятельно.
6. Комменсализм, сосуществование двух разных организмов, характеризующееся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого (хозяина), не причиняя ему вреда. Использование результатов жизнедеятельности популяций одних видов другими: – Рак отшельник и морские желуди используют раковину моллюска (рак отшельник – поселяясь в ней, морские желуди – прикрепляясь к ее поверхности). Рыба прилипала путешествует, прикрепляясь к телу крупных рыб, например акул.
7,8. Протокооперация и Мутуализм. Длительное взаимополезное сожительство двух организмов разных видов; то же, что симбиоз.
7. Протокооперация – факультативный симбиоз. Рак отшельник и актиния.
8. Мутуализм – облигатный симбиоз.
А). С имбиоз животного (термиты, практически все растительноядные животные) и микроорганизмов (кишечная микрофлора).
– Симбиоз между жвачными (Коровы) и бактериями, обитающими в рубце. Бактерии потребляют ~ 10% энергии пищи, переводя энергию клетчатки, преимущественно, в энергию жирных кислот, доступных для усвоения организмом жвачных. [Клетчатка – полисахарид, при полном гидролизе, дающий глюкозу. Рубец – первый из 4 желудков жвачных.]
– Симбиоз между термитами (Isoptera) и простейшими (жгутиковые из отряда Hypermastigina), благодаря которым термиты усваивает древесную клетчатку.
