Вкусовая чувствительность тесно связана с обонянием, поэтому вкус пищи улучшают различными ароматическими добавками.

Обонятельные ощущения

 Обонятельные ощущения - вид ощущений, отражающих химические свойства летучих веществ (называе­мые запахами). Запахи для человека являются при­знаками бесконечного числа предметов и явлений. В природе насчитывается приблизительно 60 000 са­мых различных запахов, простых и сложных. Их комбинация может быть бесконечно многообразной. Од­нако человек, обладающий хорошим обонянием, может научиться различать десятки тысяч как про­стых, так и сложных запахов.

Обонятельная чувствительность - вид химической рецепции(хеморецепции), способность ощущать и различать пахучие вещества, например, запахи пищи. Пахучие летучие вещества в виде пара, газа, тумана, пыли или дыма достигают рецепторов при вдыха­нии через нос или полость рта.

Спектр воспринимаемых человеком запахов очень широк; предпринималось немало попы­ток систематизировать их. Немецкий психолог X.Хеннинг (1924) выделил 6 основных запахов(фрук­товый, цветочный, смолистый, пряный, гнилостный, горелый), отношения между которыми отражает так называемая призма запахов. Призма Хеннинга – это полая трехгранная призма, 6 углов которой соответствует 6 первичным запахам; промежуточные ароматы, образовавшиеся в результате смешения нескольких первичных запахов, лежат на поверхности пирамиды.

Позже была предложена схема из 4 основных запахов (ароматный, кислый, горелый, гнилостный), интенсивность ко­торых обычно измеряется по условной 9-балльной шкале. Другие классификации базируются на большем или меньшем количестве первичных запахов, однако ни одна из них не избежала критики.

Единой теории возникновения обоняния нет. Еще более 2 тысяч лет назад римский поэт, просветитель и философ Лукреций (Тит Лукреций Кар, 99- 55 г.г. до н.э.) предложил простое объяснение чувству обоняния. Он считал, что на нёбе имеются маленькие поры различной величины и формы. Каждое пахучее вещество испускает мельчайшие «молекулы» определенной формы, и запах ощущается тогда, когда эти молекулы входят в поры на нёбе. Опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы.

Сегодня представляется, что догадка Лукреция была принципиально правильной – последние исследования показали, что геометрия молекул является действительно главным фактором, определяющим запах, и на этой основе была создана современная теория обоняния. В 1949 году Р.Монкрифф предложил гипотезу, сильно напоминавшую догадку Лукреция 2000 летней давности. Монкрифф предположил, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих отличных друг от друга типов, каждый из которых «представляет» отдельный первичный запах, и что пахучие молекулы оказывают свое действие путем точного совпадения их формы с формой рецепторных клеток. Эта гипотеза является первым изложением концепции «ключа и замка», предтечей стереохимической гипотезы Дж.Эймура.

Дж.Эймур в 1952 году установил прямую связь между некоторыми химическими свойствами соединений и ощущением запахов. Он исследовал 600 органических соединений, обозначенных в литературе как пахучие. На основании частоты встречающихся запахов удалось выделить 7 запахов, которые можно было бы рассматривать как первичные. Благодаря методам стереохимии были построены трехмерные модели молекул пахучего вещества первичных запахов.

Дж.Эймуром была выдвинута стереохимическая гипотеза, согласно которой взаимодействие молекул пахучего вещества с мемб­раной обонятельной клетки зависит одновремен­но от пространственной формы молекулы и от наличия в ней определенных функциональных групп. Предполагается, что молекула обонятельного пиг­мента может легко переходить в возбужденное состояние под действием колеблющейся молекулы пахучего вещества. По этой теории существуют 7 первичных запахов — камфароподобный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный и острый. Остальные запахи (например, чеснока) являются сложными, состоящими из не­скольких первичных. Молекулы с камфароподобным запахом должны иметь форму шара, с мускусным – форму диска, с цветочным — форму диска с ручкой или воздушного змея, с мятным – клинообразную форму, с эфирным – палочкообразную форму. Молекулы с едким и гнилостным запахом являются исключением и не имеют определенной формы. Для них особое значение приобретает электрический заряд молекулы. Едкие запахи свойственны соединениям, имеющим положительный заряд. Напротив, гнилостные запахи свойственны молекулам с избытком электронов. Были рассчитаны приблизительные размеры рецепторных «лунок», или гнезд, на мем­бране обонятельной клетки, в которые должны входить молекулы пахучих веществ.      

Обонятельный анализатор — сенсорная система, осуществля­ющая анализ пахучих веществ, которые воздей­ствуют на слизистую оболочку носовой полости. Обонятельный анализаторсостоит из периферического отдела (обонятельные рецепторы), специфических проводящих нервных путей (обонятельный нерв и центральный обонятельный путь), подкорковых нервных струк­тур и коркового отдела.

Периферическим отделом обонятельного анализатора служат рецепторные поверхности, расположенные в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки. Обо­нятельный рецептор состоит из так называемого биполярного нейрона размером 5-10 мкм и периферической части — палочкообразного отростка (шириной около 1 мк и длиной 20-90 мкм), заканчивающегося обонятельным пузырьком, на котором симметрично расположены 9-16 ресничек (диаметром 0,1-0,2 мкм), непосредственно вступающих в контакт с пахучими веществами. Аксоны биполярных нейронов, собираясь в пучок обонятельного нерва, проникают через отверстия в продырявленной пла­стинке решетчатой кости в полость черепа и вхо­дят в обонятельную луковицу. Из митральных клеток обонятельной луковицы начинается цент­ральный обонятельный путь, который заканчивается в височных базальных отделах мозга. Подкорковыми нервными структурами являются так называемые сосковид­ные тела.

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, располагающийся на стенках верхнего отдела носовой плоскости. Обонятельный эпителий располагается по обеим сторонам носовой полости, разделенной носовой перегородкой. Наличие двух носовых проходов усиливают остроту ощущаемых запахов, помогают в локализации источника запаха. Обонятельные рецепторы, называемые обонятельными клетками, снабжены обонятельными ресничками, погруженными в жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. В состав слизи входит и связующее вещество – особые обонятельные белки, которые таким образом взаимодействуют с молекулами пахучего вещества, что становится возможным проникновение последних через слизь и их контакт с обонятельными рецепторными клетками. От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные окончания, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей. Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головного мозга. Одна из этих зон – таламус, связанный с лобной долей головного мозга.

Пахучие вещества проникают в слизистую оболочку носа при вдыхании через нос или через рот. Минимальная концентрация пахучего веще­ства, вызывающего обонятельное ощущение, на­зывается абсолютным порогом чувствительности. Обонятельный анализаторчеловека имеет высокую чувствительность, в частности, запах «искусственного мускуса» ощуща­ется при наличии 5х 10 ¹⁵ г его в 1 см³ воздуха. Не­которые пахучие вещества (ванилин, валерьяновая кислота) вызывают чисто обонятельные ощущения. Другие пахучие вещества вызывают наряду с обонятельными также и температурные, тактильные, болевые и вкусовые ощущения (например, хлоро­форм — сладкий вкус, ментол и камфора — холод и др.).

Важное свойство обонятельного анализатора — адаптация (уменьше­ние чувствительности) к длительному раздраже­нию пахучим веществом. Одновременное действие нескольких пахучих веществ приводит к их смешению. В некоторых случаях происходит подав­ление одного запаха другим. Возможны нейтрализация запахов, когда смесь не вызывает обонятельного ощущения; появление нового запаха; последова­тельная смена запахов; увеличение чувствительно­сти к одному запаху после действия другого и другие явления, возникающие при смешении запахов.

Лекция 7