Слуховая перцептивная система

Природа слуховых ощущений.

Слуховые ощущения возникают в результате воздействия механических колебаний окружающей среды, которые преобразуются и по проводящим путям поступают в слуховые центры коры. Таким образом, слуховые ощущения – субъективное психическое отражение воздействующих на слуховой рецептор звуковых волн, которые порождаются колеблющимся телом и порождают собой попеременное сгущение и разряжение воздуха.

Звук

Звуковые волны распространяются в воздухе от колеблющегося тела. Расстояние между соседними областями уплотнения или разряжения называют длиной волны. Величину максимального сжатия или разрежения называют амплитудой волны. Интервал времени между моментами максимального сжатия или разрежения – называется периодом звуковой волны. Число, показывающее, сколько длин волн «пробежало» в одну секунду называют частотой. Частота и период – обратно пропорциональные величины. Давление звуковой волны на единицу поверхности измеряют в децибелах. В зависимости от сложности акустического сигнала, воспринимаемые звуки могут быть простыми и сложными. Простые – синусоидальные колебания, физическими характеристиками которых являются амплитуда, частота, интенсивность. Сложные – представляют собой комбинацию колебаний различной формы. Диапазон воспринимаемых частот: 20 – 20000 Гц., в среднем. Зависит от возраста (младенец: 16 – более 20000 Гц.) и от особенностей организма. Звук по частоте ниже границ слышимости – инфразвук, выше границ – ультразвук. Нижний (верхний) звуковой порог определяется частотой и амплитудой.

АНАТОМИЯ СЛУХА

Слуховая рецепторная система может быть условно разделена на три основных структурных компонента: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо большинства млекопитающих состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки.

Ушная раковина исполняет несколько функций: защищает от механических повреждений чувствительные, легко травмируемые внутренние структуры, предотвращая попадание в слуховой проход инородных тел, и направляет в него улавливаемые ею колебания воздуха. Благодаря своей форме ушная раковина также усиливает высокочастотные звуки, частота которых колеблется в пределах 4000 Гц. Кроме того, ушная раковина играет некоторую роль и в тех случаях, когда, услышав звук, человек должен понять, где находится его источник, — впереди или позади него.

Ушная раковина также важна при определении вертикально расположенных источников звука.

Хотя подавляющее большинство людей не имеют возможности управлять мускульной системой, контролирующей ушные раковины, многим млекопитающим это доступно. Всем приходилось наблюдать, как кошки или собаки, заслышав какой-нибудь звук, рефлекторно поворачивают свои подвижные ушные раковины в ту сторону, откуда он доносится. Конечно же, при этом способность ушной раковины улавливать колебания воздуха, а следовательно, и степень ее участия в локализации источников звуков возрастают. Однако ушные раковины есть не у всех млекопитающих. Такие морские животные, как дельфины и киты, лишены ушных раковин, возможно, потому, что сами их тела способны воспринимать возникающие в воде звуковые волны. Кроме того, выступающие ушные раковины, уменьшая обтекаемость тел, одновременно уменьшали бы скорость передвижения. Возможно, отсутствие ушных раковин у низших позвоночных — рыб, земноводных, рептилий и птиц — объясняется этой же причиной. Наружные слуховые проходы птиц прикрыты перьями, что может даже понизить остроту слуха, но это необходимо для уменьшения шума, создаваемого ветром во время полета.

Наружный слуховой проход — это полость, имеющая вид желобка длиной 2,5-3 см и диаметром, равным примерно 7 мм, и с открытым входным (наружным) и слепым выходным (внутренним) отверстиями. Основное назначение наружного слухового прохода – улавливание звуковых колебаний и передача их барабанной перепонке, но он также защищает её от инородных тел и поддерживает определенный температурный режим и влажность вблизи нее. Слуховой проход играет роль звукоприемника, и в первую очередь — частот, примерно равных 3000 Гц, усиливая вследствие резонанса чувствительность уха к таким звукам. Благодаря резонансной частоте слухового канала звуковое давление у барабанной перепонки повышается на 8-10 дБ, и ухо становится более чувствительным к звукам с частотой около 3000 Гц. Резонансная частота наружного слухового прохода человека очень близка к частотам тех звуков, к которым наша аудиальная система наиболее чувствительна.

Барабанная перепонка — тонкая, полупрозрачная мембрана, которая отделяет наружный слуховой проход от среднего уха. Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки, и именно на ней изменения звукового давления преобразуются в механическое движение. Смещения барабанной перепонки под воздействием звуковых волн, необходимые для восприятия звуков, соответствующих слуховому порогу, ничтожно малы. Для восприятия резонансных частот, достаточно такого смещения барабанной перепонки, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода.

Среднее ухо

Как показано на рис. 5.6., за барабанной перепонкой находится заполненная воздухом полость среднего уха. Среднее ухо трансформирует колебания барабанной перепонки в механическую энергию, которую и передает внутреннему уху. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек — первая косточка в цепи, состоящей из трех мелких косточек, которые называются слуховыми косточками и связывают среднее ухо с внутренним. Молоточек связан с наковальней, которая, в свою очередь, связана со стременем, самой мелкой из всех слуховых косточек; основание стремени вставлено в овальное окно, которое является входом во внутреннее ухо. Слуховые косточки, общая длина которых равна приблизительно 18 мм, прочно соединены связками и передают колебания барабанной перепонки овальному окну, действуя как система рычагов, причем основание стремени играет роль поршня.

Функции среднего уха: выравнивание импедансов. Полости наружного и среднего уха заполнены воздухом, а внутреннее ухо — водянистой жидкостью. Это различие имеет важное значение для передачи звуков во внутреннее ухо. Воздух представляет собой легко сжимаемую среду, а вода в силу своей большей плотности сжимается труднее, а это значит, что передача звуков в водной среде требует более значительных усилий, чем их передача в воздухе. Разница в сопротивлении (или в импедансах), существующая между такими средами, как воздух и вода, обнаруживается очень легко: достаточно сравнить не требующее практически никаких усилий движение собственного кулака в воздухе и усилие, с которым он преодолевает сопротивление воды. Сопротивление, оказываемое средой при прохождении через нее звуковых волн, называется импедансом, а разница между сопротивлением звуковым волнам, имеющим место в разных средах, называется разностью импедансов. Переход звуковой волны из одной среды в другую — из заполненной воздухом полости среднего уха в камеры улитки внутреннего уха, заполненные жидкостью, - приводит к возникновению разности импедансов, осложняющей процесс передачи звука специфическими механическими проблемами. Если колебания воздуха не будут трансформированы и каким-то образом сконцентрированы, они не смогут преодолеть сопротивления водянистой жидкости, содержащейся во внутреннем ухе, и аудиальная система утратит значительную часть своей чувствительности.

Основное назначение среднего уха — преобразование импеданса воздушной среды наружного уха в импеданс жидкой среды внутреннего уха и обеспечение эффективной трансмиссии звуковых колебаний из первого во второе. Для повышения эффективности передачи звука во внутреннее ухо структурные элементы среднего уха выполняют два важных механических преобразования. Хотя передача колебаний от барабанной перепонки стремени к овальному окну усиливается слуховыми косточками, играющими роль некоего рычага, лишь незначительно, это усиление очень важно. Слуховые косточки способствуют более эффективным механическим движениям стремени, усиливая тем самым колебания и на нем, и на овальном окне приблизительно в 1,3 раза.

Однако большее значение для трасформации колебаний имеет, прежде всего, разница между эффективными поверхностями барабанной перепонки и основания стремени. Площадь барабанной перепонки, равная приблизительно 70 мм², значительно превосходит площадь подножки связанного с овальным окном стремени, которая равна приблизительно 3 мм². Концентрация колебаний сравнительно большой барабанной перепонки на заметно уступающем ей по площади стремени существенно увеличивает давление. (Более конкретно — давление на единицу поверхности.) Если равные по величине усилия воздействует на большую и меньшую поверхности, изменение давления будет больше во втором случае. (Точно так же удар молотка оставит на вашем столе лишь незначительный след, а удар такой же силы по маленькой шляпке гвоздя вгонит гвоздь в стол.) Разница в величине эффективных поверхностей двух структур приводит к тому, что на основании стремени и на овальном окне давление приблизительно в 20-25 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этим успешно компенсируется разность импедансов, возникающая в связи с возрастанием плотности среды внутреннего уха. Именно поэтому среднее ухо называют также органом, предназначенным для выравнивания импедансов.

Итак, среднее ухо играет роль механического преобразователя, назначение которого заключается, прежде всего, в обеспечении продвижения звуковой волны через жидкость, содержащуюся во внутреннем ухе. Слух людей с дисфункцией среднего уха, вызванной патологией слуховых косточек, может быть значительно понижен. Напротив, многие биологические виды, которые обитают в воде и которым в обычных условиях не приходится воспринимать звуки из воздуха, не испытывают потребности в механической трансформации, аналогичной той, которая происходит в среднем ухе. Именно поэтому у многих видов рыб нет органов, аналогичных наружному или среднему уху. Слуховые косточки млекопитающих возникли в результате эволюции среднего уха земноводных и рептилий, которое, в свою очередь, — результат эволюции челюстных костей их эволюционных предшественников. Следовательно, возникновение такого чувствительного органа, как среднее ухо живущих на суше млекопитающих, благодаря которому внутреннее ухо, заполненное плотной жидкостью, способно воспринимать аудиальную стимуляцию, зародившуюся в воздухе,— результат эволюционного развития биологических видов, изначально приспособленных только к жизни в воде.

Акустический рефлекс. Среднее ухо не только играет роль приспособления для выравнивания импедансов, механически преобразующего звуковой сигнал, но и выполняет защитную функцию. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, предохраняющие их от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку, связана с молоточком вблизи барабанной перепонки, а стремянная мышца — со стременем. При воздействии громких звуков, которые могут травмировать миниатюрные структуры внутреннего уха (в первую очередь речь идет о звуках с частотой ниже 100 Гц), мышцы рефлекторно сжимаются и уменьшают поток вибраций, проходящий через среднее ухо. Совместное действие этих мышц, направленное на снижение чувствительности среднего уха к интенсивным звукам, называется акустическим рефлексом.

С точки зрения адаптивности (сенсорных систем) акустический рефлекс аналогичен сужению зрачка в ответ на слишком яркую вспышку, способную причинить глазу вред (рефлекс Витта). Эта аналогия еще более подчеркивается тем, что аналогично несколько запаздывающей реакции зрачка на мгновенную, неожиданную вспышку яркого света (например, на фотовспышку) акустический рефлекс проявляется не мгновенно. Время, необходимое для его приведения в действие, слишком велико, чтобы он мог защитить от таких однократных, внезапных и резких звуков, как те, что производят выстрелы, петарды или даже удары молотка. Однако он является эффективным средством защиты от постепенно нарастающих, громких и относительно низкочастотных звуков. Интересно отметить, что, акустический рефлекс вводится в действие непосредственно перед вокализацией. Благодаря этому он особенно полезен в тех ситуациях, когда речь идет о таких громких звуках средней частоты, генерируемых самим человеком, как громкий крик. (Громкий плач детей по тому или иному поводу - хороший пример самогенерируемых звуков, нуждающихся в ослаблении.) Разумеется, внезапные громкие звуки, как и внезапный яркий свет, чрезвычайно редки в природе, поэтому нет ничего удивительного в том, что механизмы адаптации к ним недостаточно эффективны. Однако в ситуациях, связанных с воздействием громкого шума, акустический рефлекс может оказаться полезен. Если вам нужно поработать молотком, начните стучать с максимально допустимой громкостью. Это «запустит» акустический рефлекс и таким образом частично перекроет доступ извне некоторым другим громким звукам.

Евстахиева труба. Как сказано выше, среднее ухо не только повышает эффективность входящих звуковых волн, но и с помощью акустического рефлекса защищает легко травмируемые структуры внутреннего уха от слишком громких звуков. Однако защитные функции среднего уха этим рефлексом не исчерпываются: защитную функцию исполняет также один из структурных элементов среднего уха. Хотя полость среднего уха имеет слепой конец, защищающий ее от непосредственного воздействия перепадов атмосферного давления, она связана с глоткой узким проходом длиной примерно 35-40 мм, называемым евстахиевой трубой (названной так в честь Бартоломео Евстахия, итальянского анатома XVI в., впервые описавшего и саму трубу, и ее функции). Благодаря евстахиевой трубе давление воздуха в среднем ухе равно наружному давлению. Следовательно, когда открыт рот, давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки одинаково.

Мы ощущаем влияние небольшого перепада давлений тогда, когда у нас мерзнет голова: евстахиева труба сжимается, вследствие чего давление в среднем ухе перестает уравниваться с наружным давлением. Результатом этого небольшого перепада давлений является временное и обычно раздражающее снижение слуха. Существенная разница в давлении по обе стороны барабанной перепонки чревата ее аномальными и даже болезненными смещениями. При воздействии очень громких звуков или при резких перепадах давления (например, при внезапной потере высоты самолетом) может произойти разрыв барабанной перепонки.

Костная передача звука. Обычно звук попадает в чувствительное внутреннее ухо, пройдя последовательно наружное и среднее ухо. Альтернативный путь звука во внутреннее ухо — костная передача звука, процесс, в результате которого звуковая волна непосредственно попадает во внутреннее ухо, минуя барабанную перепонку, слуховые косточки и прочие структуры среднего уха. При этом звуки вызывают колебание костей черепа, непосредственно стимулирующих внутреннее ухо. Однако костная передача звука значительно менее эффективна, чем воздушно-жидкостная передача звуков, реализуемая в среднем ухе, поскольку кости способны передавать лишь низкие частоты.

Костная передача звука — не такое редкое явление, как можно было бы подумать. Вы сталкиваетесь с ним (с передачей колебаний костями черепа), когда грызете что-нибудь твердое, например морковь или сухарь. Звук бора, которым врач сверлит ваш зуб, вы тоже слышите в основном благодаря костной передаче звуков: вибрация бора передается сначала зубу, затем черепу и наконец достигает внутреннего уха..

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т.е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако, слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, — звуки, проводником которых является воздух.

Внутреннее ухо

Следующая стадия процесса передачи звукового давления — перемещение звуковой волны во внутреннем ухе, а именно движение стремени в водянистой жидкости внутреннего уха. Внутреннее ухо — небольшая (длиной 25-30 мм) трубчатая структура, представляющая собой спираль, образованную тремя примыкающими друг к другу витками, которая благодаря своей форме получила название улитка (по-латыни — cochlea). (На рис. 5.6. схематически представлены «развернутая» улитка и расположение ее основных структурных элементов.)

Улитка образована тремя полостями, или каналами. Центральный канал улитки называется улитковым, или кохлеарным, каналом; он проходит почти по всей ее длине и делит ее на два канала. Верхний канал, называемый вестибулярным каналом и начинающийся у овального окна, связан с нижним каналом, который называется барабанным каналом. Объединяет верхний и нижний каналы небольшое отверстие, расположенное в верхушке улитки и называемое геликотремой. Закрытое мембраной отверстие в основании барабанного канала называется круглым окном. Мембрана круглого окна расширяется, когда вследствие контакта стремечка с овальным окном происходит смещение жидкости. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены жидкостью. Улитковый канал тоже заполнен жидкостью, но он никак не связан с двумя другими каналами.

Улитковый канал ограничен двумя мембранами: от вестибулярного канала - мембраной Рейсснера, а от барабанного канала — базилярной мембраной. Базилярная мембрана упруга и эластична, и ее смещение зависит от частоты воспринимаемого звука. В то время как сама улитка сужается к верхушке, базилярная мембрана становится все шире и шире.

У основания, возле стремени, ширина базилярной мембраны менее 0,10 мм; по мере приближения к верхушке улитки базилярная мембрана расширяется, и вблизи геликотремы ее ширина уже равна 0,5 мм. Кроме того, у основания улитки базилярная мембрана значительно (примерно в 100 раз) менее эластична, чем у ее верхушки. Как станет ясно в дальнейшем, функция базилярной мембраны особенно важна для понимания механизма восприятия звука, поскольку именно на ней располагаются рецепторы слуха — волосковые клетки.

Кортиев орган

В центральном улитковом канале находятся специализированные сенсорные структуры, нервы и опорные ткани, преобразующие звуковые колебания в нервные импульсы. Общее название этой рецепторной структуры - кортиев орган (по имени итальянского анатома Альфонсо Корти, который первым описал его в 1851 г.).

Кортиев орган располагается между основной мембраной и покровной мембраной. В нем находятся чувствительные клетки, связанные с веточкой слухового нерва.

Структурные элементы кортиева органа, расположенного на базилярной мембране вдоль всей ее длины, представлены на рис., на котором изображена улитка в разрезе.

В состав кортиева органа входят колонки специализированных волосковых клеток, объединенных в две группы, отделенные друг от друга кортиевым тоннелем. Клетки одной группы называются внутренними волосковыми клетками (их число равно приблизительно 3500), клетки другой группы — наружными волосковыми клетками (их число равно приблизительно 20 000); каждая клетка имеет до 100 тончайших, чувствительных нитевидных щетинок, называемых стереоресничками, или просто ресничками. Внутренние волосковые клетки образуют одну колонку, а наружные волосковые клетки — три колонки. От внутренних и наружных волосковых клеток отходит около 50 000 слуховых нервных волокон. Однако количество волокон, связанных с внутренними и наружными клетками, не равно и не пропорционально числу самих клеток. Приблизительно 90-95 % нервных волокон принадлежат относительно распыленным внутренним волосковым клеткам, а остальные 5-10% — более многочисленным наружным волосковым клетками.

Эти существенные различия в нейронной структуре внутренних и наружных волосковых клеток наталкивают на мысль о том, что они, скорее всего, передают различные виды аудиальной информации. Так, на основании того, что внутренние волосковые клетки имеют значительно большее число нейронных связей, было высказано предположение, что они кодируют информацию о частоте звуков, а соответствующие им наружные волосковые клетки усиливают смещение базилярной мембраны, благодаря чему реакция внутренних клеток на частоту звука становится более обостренной. Есть также и свидетельства в пользу того, что наружные волосковые клетки реагируют на низкоамплитудные, слабые звуки и играют важную роль в обнаружении звуков, интенсивность которых близка к абсолютному порогу.

Наружные волосковые клетки могут также способствовать тому, что ухо — спонтанно или в ответ на аудиальную стимуляцию — само начинает генерировать звуки: при всей кажущейся необычности этого феномена его существование доказано. Генерируемые ухом звуки называются отоакустическими эмиссиями (от греческого слова otos, что значит «ухо»). Хотя мы сами совершенно не замечаем этих звуков, их можно записать с помощью миниатюрного микрофона, введенного в наружный слуховой проход. Как правило, отоакустические эмиссии имеют низкую амплитуду (в пределах 20 дБ) и частоту от 1000 до 2000 Гц. В пользу того, что в их возникновении активно участвуют наружные волосковые клетки, свидетельствует следующий факт: такие лекарственные препараты, как аспирин в больших дозах и хининсульфат, понижающие активность наружных волосковых клеток, одновременно подавляют и отоакустические эмиссии. Интересно, что аудиальная стимуляция одного уха может вызвать отоакустическую эмиссию во втором, нестимулируемом ухе.

Какую бы конкретную функцию ни выполняли эти чувствительные волосковые клетки, именно благодаря им проходит последняя стадия преобразования механических колебаний в нервные импульсы. Как показано на рис. 5.7., более длинные реснички наружных волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной, нависающей над ними (наряду с базилярной текториальную мембрану иногда причисляют к вспомогательным компонентам кортиева органа). Только один конец текториальной мембраны зафиксирован, и ее часть простирается вдоль всей длины улиткового канала. При соприкосновении стремени с овальным окном внутри улитки возникают колебания, приводящие в движение базилярную мембрану. Движения базилярной мембраны, в свою очередь, наклоняют реснички волосковых клеток в сторону текториальной мембраны. Эта стимуляция ресничек вызывает изменение электрического потенциала в волосковых клетках, и начинается первая стадия процесса нейронной трансмиссии. Именно на этой стадии механическая энергия в виде колебательных движений преобразуется в нервные импульсы.

Слуховой нерв

Нервные волокна, примыкающие к волосковым клеткам и пронизывающие базилярную мембрану по всей длине, объединяясь, образуют слуховой нерв. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются таким образом, что волокна, отходящие от соседних участков базилярной мембраны, приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы; по мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее «зоны ответственности» — частотно специфичны.