Антропогенез. Австралопитек. Архантроп. Палеоантроп. Неоантроп. Кроманьонец. Человек разумный (Homo sapiens). Раса. Биосоциальная сущность человека.

Глава 9

Основы экологии

 

Изучив главу, вы сумеете:

• охарактеризовать особенности четырех сред жизни;

• раскрыть закономерности действия экологических факторов в природе;

• объяснить, почему большинство популяций из года в год сохраняют примерно постоянную численность;

• доказать преимущество многообразия видов в природных экосистемах;

• осознать суть основных законов устойчивости живой природы и «пра­вила 10 процентов».

 

§ 50 Условия жизни на Земле. Среды жизни и экологические факторы

Жизнь на Земле существует повсюду, кроме жерл действующих вулканов. Все, что окружает живой организм, называют его средой обитания. Изучением взаимодействия организмов с окружающей средой занимается наука экология (от греч. oikos— «жилище», «местопребывание» и logos — «слово», «учение»).

Каждое живое существо тесно связано со своей средой обитания, испы­тывает ее влияние и в свою очередь на нее воздействует. Все свойства среды, влиянию которых подвергаются организмы, называют экологическими факто­рами. Их можно оценить и измерить.

Экологические факторы подразделяют на абиотические и биотические. Абиотические факторы имеют физико-химическую природу. Это свет, темпе­ратура, влажность воздуха, количество и состав солей в воде, давление, ветер и т. п. Биотические факторы — все прямые и косвенные воздействия организ­мов друг на друга и среду обитания. Организмы живут в окружении других ви­дов, испытывают влияние хищников, паразитов, конкурентов, взаимодействуют с представителями своего вида, вступая во множество положительных и отри­цательных связей.

В современном мире практически вся живая природа испытывает силь­нейшее влияние человеческой деятельности. Часто это влияние намного пере­крывает действие природных факторов. Поэтому, кроме абиотических и био­тических, отдельно выделяют и рассматривают антропогенные факторы. К ним относятся всевозможные формы воздействия человека на другие виды и на условия их жизни. Такие воздействия могут специально предусматриваться человеком или выступать как непредвиденные и случайные.

На Земле выделяют четыре основные среды жизни, сильно различающи­еся по свойствам и силе действия отдельных факторов: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (тела других организмов) (рис. 69).

 

В зависимости от того, в каких средах живут представители разных ви­дов, они испытывают действие разных экологических факторов и вынуждены приспосабливаться к ним.

Водная среда — это Мировой океан, континентальные водоемы и под­земные воды. Разнообразием комплекса условий в разных водах объясняются свойства населяющих их организмов — гидробионтов (от греч. hydor— «вода» и biontos— «живущий»).

Условия жизни в этой среде определяются химическими и физическими свойствами воды: ее плотностью, большой теплоемкостью, высокой теплопро­водностью, растворенными солями и газами, сильным поглощением света. Температурные колебания в водной среде обычно невелики из-за высокой теп­лоемкости воды, что облегчает жизнь ее обитателей.

Одна из сложностей жизни в водоемах — низкое содержание кислорода. В литре воды его растворяется не более 10 мл, т. е. содержится в 21 раз меньше, чем в воз­духе. С повышением температуры и загрязнением воды содержание кислорода сильно падает, поэтому в водоемах могут возникать заморы — массовая гибель рыб и беспозвоночных от удушья. Из-за сильного поглощения водой солнечных лучей фотосинтез у растений может происходить только в ее верхних слоях. Даже в самых чистых водах водоросли обычно не живут глубже 150-200 м, тогда как животные оби­тают и на самых больших глубинах, где вечный мрак.

Наземно-воздушная среда — самая сложная для жизни. Это среда кон­трастов: резких колебаний температур, смены погодных условий, неравномер­ного распределения света и влаги. Отличается обилием воздуха, поэтому орга­низмы, живущие здесь, называются аэробионтами (греч. Aer — «воздух»).

Низкая плотность воздуха плохо поддерживает тело, поэтому наземно-воздушную среду освоили только те группы организмов, которые выработали хорошую ске­летную опору (высшие растения, позвоночные, насекомые). Зато эта среда отли­чается высоким содержанием кислорода и интенсивными потоками солнечного света. Здесь создаются возможности для интенсивного обмена веществ и развития богатой растительности. В наземно-воздушной среде возможно существование как влаго-, так и сухолюбивых видов, как холодо-, так и теплолюбивых, в зависимо­сти от конкретных районов Земли. Значимыми экологическими факторами этой среды являются дожди, снеговой покров, ветер, характер грунта и другие, что со­здает большое разнообразие условий для живых организмов в разных районах земного шара.

Наземно-воздушная среда по своим физико-химическим условиям счи­тается достаточно суровой по отношению ко всему живому. И все же, несмо­тря на суровость условий, жизнь на суше достигла очень высокого уровня как по общей массе органического вещества, так и по разнообразию прояв­ления свойств живой материи.

Почвенная среда представляет собой рыхлый поверхностный слой, пере­работанный деятельностью живых существ и климатических факторов. Эта осо­бая среда обитания пронизана порами, содержащими и влагу, и воздух. В нее постоянно поступают отмершая растительная масса, и трупы мелких и крупных животных, и всевозможные выделения живых организмов, что является бога­тым энергетическим источником для почвенных организмов. Поэтому почвен­ная среда населена множеством видов бактерий, грибов, водорослей, животных. Она пронизана также корнями растений. Почвенный воздух всегда насыщен водяными парами, так что обитателям почвы не грозит высыхание. С глубиной уменьшается размах колебаний температуры, летом в почве прохладнее, а зи­мой — теплее, чем на поверхности.

Виды, населяющие почвенную среду, называют эдафобионтами (греч. edaphos— «почва»).

Организменная среда — это сами живые организмы. Они используются другими видами и как место жизни, и как источник пищевых ресурсов. Орга­низмы, населяющие живые существа, называют эндобионтами (греч. endon — «внутри»). Паразиты, осваивающие тело хозяина, живут в условиях неограни­ченного запаса пищи и защищены от факторов внешней среды. Однако они должны преодолевать защитные реакции хозяина. Кроме того, создаются боль­шие трудности перехода паразита от одного хозяина к другому, осуществляемо­го или через внешнюю среду, или через промежуточных хозяев.

Многие виды живут в других организмах не как паразиты, а как полезные сожители — симбионты. Например, ряд бактерий и одноклеточных простей­ших обитают в пищеварительном тракте травоядных животных, помогая им переваривать клетчатку и находя в хозяине источник пищи и защиту. Есть сре­ди них и хищники, поедающие бактерий и инфузорий (рис. 70).

1. В каких средах жизни обитают растения, грибы, животные?

2. Почему наземно-воздушная среда характеризуется наибольшим разнообразием форм организмов?

3*. Подумайте, к какой группе экологических факторов вы отнесете пожар в лесу.

4*. Понаблюдайте, как антропогенные факторы проявляются в жиз­ни серой вороны.

 

§ 51 Общие законы действия факторов среды на организмы

Многие экологические беды возникают из-за неосознанного нарушения человеком самых элементарных природных законов. Эти законы отражают разнообразные стороны действия факторов среды на организмы. Факторов среды — великое множество, и представители разных видов реагируют на них по-разному, однако можно выявить ряд общих законов действия факторов сре­ды на организмы.

Закон оптимума (лат. optimum — «наилучшее») отражает реакцию видов на изменение силы действия любого фактора. Есть определенные границы действия каждого фактора, в пределах которых жизнеспособность организмов возрастает. Это зона оптимума. При отклонениях от данной зоны в сторону уменьшения или увеличения силы воздействия фактора жизнеспособность организмов падает. Это зона угнетения, или пессимума (лат. pessimus — «очень плохой»). Если действие фактора выходит за определенные, минимально или максимально возможные для вида пределы, организмы погибают. Губительное значение фактора называют критической точкой (рис. 71).

Закон оптимума имеет большое практическое значение. Нет всецело по­ложительных или отрицательных факторов, все зависит от их дозировки. Все формы влияния среды на организмы имеют сугубо количественное выраже­ние. Чтобы управлять жизнедеятельностью вида, следует прежде всего не допу­скать выхода различных экологических факторов за их критические значения и стараться выдерживать зону оптимума. Это очень важно для растениевод­ства, животноводства, лесного хозяйства и вообще всех областей взаимоотношений человека с живой природой. Это же правило относится и к самому чело­веку, особенно в области медицины.

Использование закона оптимума осложняется тем, что для каждого вида оптимальные дозировки факторов различны. То, что хорошо для одного вида, может быть пессимумом или выходить за критические пределы для другого. Например, при температуре 20° С тропическая обезьяна дрожит от холода, а северный обитатель — песец — изнывает от жары. Бабочки зимней пяденицы еще порхают в ноябре (при температуре 6°С), когда большинство других насекомых впадают в оцепенение. Рис выращивают на полях, залитых водой, а пшеница в таких условиях вымокает и погибает.

Закон экологической индивидуальности видов отражает многообразие отношений организмов со средой. Он свидетельствует, что в природе нет двух видов с полным совпадением оптимумов (ОПТ) и критических точек по отно­шению к набору факторов среды. Если виды совпадают по устойчивости к одно­му фактору, то обязательно разойдутся по устойчивости к другому (рис. 72).

Виды с узким диапазоном устойчивости относят к разряду специализированных. Обыч­но они живут в таких условиях, где факторы среды варьируют очень слабо. Например, глубоководные рыбы — при постоянной температуре воды, степные растения — при постоянной яркой освещенности. Виды с широким диапазоном устойчивости способны жить в условиях, где факторы среды варьируют очень сильно.

Незнание закона экологической индивидуальности видов, например в сельскохозяйственном производстве, может привести к гибели организмов. При использовании минеральных или недостаточно переработанных органи­ческих удобрений, ядохимикатов эти вещества часто вносят в избыточных ко­личествах, не считаясь с индивидуальными потребностями растений.

Закон ограничивающего фактора тесно связан с законом оптимума и вы­текает из него. В окружающей среде нет всецело отрицательных или положитель­ных факторов: все зависит от силы их действия. На живые существа одновремен­но действует множество факторов, и к тому же большинство из них переменчиво. Но в каждый конкретный период времени можно выделить самый главный фак­тор, от которого в наибольшей мере зависит жизнь. Им оказывается тот фактор среды, который сильнее всего отклоняется от оптимума, т. е. ограничивает жиз­недеятельность организмов в данный период.

Любой фактор, влияющий на организмы, может стать либо оптималь­ным, либо ограничивающим в зависимости от силы своего воздействия.

Закон совместного действия факторов гласит: результат влияния любого экологического фактора на жизнедеятельность организмов во многом зависит от того, в какой комбинации и с какой силой действуют в данный момент другие.

Так, каждый знает, что переносить мороз в безветренную погоду значительно легче, чем при сильном ветре. Влияние 30-градусной жары значительно сильнее при высо­кой влажности воздуха, чем в сухую погоду, и т. п. Поэтому, если нет возможности из­менить ограничивающий фактор, часто можно добиться смягчения его действия, изме­няя другие. В сельском хозяйстве эти приемы входят в нормы агротехники. Например, добавочное рыхление почвы снижает испарение почвенной влаги, так как нарушает сеть мелких пор, из которых испаряется влага.

Закон незаменимости факторов свидетельствует, что полностью заме­нить один фактор другим нельзя. Но нередко при комплексном воздействии факторов можно видеть эффект замещения. Например, свет не может быть заменен избытком тепла или углекислого газа, но, действуя изменениями температуры, можно усилить фотосинтез у растений. Однако это не замеще­ние одного фактора другим, а проявление сходного биологического эффекта, вызванного изменениями количественных показателей совместного действия факторов. Это явление широко используется в сельском хозяйстве. Например, в теплицах для получения продукции создают повышенное содержание угле­кислого газа и влаги в воздухе, подогрев и тем отчасти компенсируют нехватку света в осеннее и зимнее время.

В действии экологических факторов на планете наблюдается периодич­ность, связанная со временем суток, сезонами года, морскими приливами и фа­зами Луны. Эта периодичность обусловлена космическими причинами — дви­жением Земли вокруг своей оси, вокруг Солнца и взаимодействием с Луной. Жизнь на Земле приспособлена к этой постоянно существующей ритмике, что проявляется в изменениях состояния и поведения организмов.

Вегетация растений, листопад, зимний покой, размножение животных, их миграции, спячки, нагуливание жиров — примеры явлений, обусловленных сезоном года. Сменой дня и ночи вызываются изменения активности у живот­ных, скорости фотосинтеза у растений и т. п.

Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выра­жается не только в непосредственной реакции на изменение ряда факторов, но и в наследственно закрепленных внутренних суточных и сезонных ритмах.

Внутренние сезонные ритмы перестраиваются с большим трудом и зачастую лишь через несколько поколений. Например, животные Южного полушария, перевезен­ные в наши зоопарки, размножаются обычно осенью, под зиму, когда на их роди­не весна.

В сезонных перестройках жизнедеятельности у большинства видов важное значение имеет длина светового дня, т. е. соотношение светлого и темного пери­одов суток. Реакцию организмов на изменение длины дня называют фотопери­одизмом (от греч. photos — «свет» и periodos— «круговорот», «чередование»).

Длина светового дня является единственным точным сигналом приближе­ния зимы или весны, т. е. изменения всего комплекса факторов внешней среды. Погодные же условия обманчивы. Поэтому растения, например, реагируя на длину дня, не распускают листву в зимние оттепели и не переходят к листопаду при краткосрочных летних заморозках. Зацветают растения тоже при опреде­ленной длине дня. Цветение растений является одним из проявлений фотопери­одизма. С этим часто сталкиваются растениеводы. Поэтому среди растений важ­но различать короткодневные и длиннодневные виды или сорта. Длиннодневные растения распространены в основном в умеренных и приполярных широ­тах, а короткодневные — в областях ближе к экватору.

Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее особенно широ­ко проявляется в животном мире. У животных фотопериодизм контролирует плодовитость, сроки брачного периода, миграции, переход к зимней спячке.

В явлениях фотопериодизма выражается не непосредственное действие фактора света на организмы, а его сигнальное значение. Соотношение светлого и темного периодов суток в разные сезоны года как сигнальный фактор преду­преждает о предстоящих изменениях в природе, подготовка к которым требу­ет времени. Поэтому необходимые физиологические перестройки у животных и растений успевают совершиться заранее.

 

1. Что такое сигнальный фактор? Чем он отличается от других абио­тических факторов среды?

2*. Относится ли закон оптимума к ядам и лекарствам, действующим на организм человека?

3. Замените выделенные слова утверждений термином.

• Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее — явление, широко распространенное в растительном и животном мире.

• Определенные границы действия каждого фактора — это пределы, в ко­торых жизнеспособность организма реализуется лучше.

 

§ 52 Приспособленность организмов к действиям факторов среды

Приспособлениями, или адаптациями, называют любые признаки и свой­ства организмов, повышающие их шансы на выживание во внешней среде. Адап­тации создаются и поддерживаются в ходе эволюции видов, на основе их измен­чивости, через естественный отбор. Все существующие виды прошли этот отбор и, следовательно, обладают необходимыми адаптациями к условиям своего обитания. В неживой природе действуют физико-химические законы, которые определяют направления возможных приспособлений для живых организмов.

Рассмотрим эти возможности на примере планктона (греч. planktos — «блуждающий») — организмов, взвешенных в толще водной среды.

Вести планктонный образ жизни в воде возможно лишь в том случае, ес­ли силы, удерживающие организм на плаву, оказываются равны его весу. Про­тив силы тяжести действуют выталкивающая сила (по закону Архимеда) и силы сцепления частиц воды с поверхностью тела. Следовательно, любые спосо­бы облегчения веса и увеличения поверхности тела будут благоприятство­вать планктонному образу жизни. У одних видов это достигается очень мел­кими размерами, у других — разнообразными выростами, щетинами, складками, у третьих — насыщением клеток капельками жира или наличием газовых поло­стей, уменьшающих удельный вес (рис. 73).

В отличие от планктонных, активно и быстро плавающие виды, напротив, выработали в эволюции сходную форму, которую называют торпедовидной. По законам гидроди­намики быстро движущееся в воде тело может успешно преодолеть лобовое сопро­тивление лишь при определенных пропорциях (примерном отношении длины к наи­большему диаметру как 5:1). Именно такие пропорции свойственны и дельфинам, и акулам, и рыбам-тунцам, и кальмарам, и древним ихтиозаврам.

Внешнее сходство организмов отражает не родство видов, а сходные черты образа жизни. В одинаковой среде обитания образуются сходные при­способительные формы. Например, деревья, кустарники, кустарнички, разно­образные травы — формы, возникшие у разных видов растений при сходном использовании среды.

Морфологические адаптации наиболее наглядны. По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут.

Например, все позвоночные животные, ведущие подземный образ жизни, имеют ком­пактное тело с короткой шеей и коротким хвостом, слаборазвитые глаза и ушные раковины, короткий, как бы подстриженный мех, роют землю либо передними конеч­ностями с мощной мускулатурой и сильными когтями, либо выступающими, как доло­то, резцами. Таковы кроты, цокоры, слепыши и другие виды. Роющее насекомое мед­ведка также внешне напоминает маленького крота. Растения лианы имеют стебли с различными приспособлениями — крючьями, усиками или присосками, позволяющи­ми им цепляться за прямостоячие стебли других видов и выносить свои листья к свету. Формы лиан есть и среди травянистых, и среди древесных растений, представляющих виды из разных семейств.

Экологические адаптации выражаются не только во внешних признаках вида, но и в изменениях физиологических процессов, в характере поведения, в жизненных циклах, а также во внутриклеточных биохимических превраще­ниях и распространении.

Своеобразие внешнего строения, отражающее приспособления вида к определенному образу жизни в среде обитания, называют жизненной формой.

Жизненная форма вырабатывается в ходе эволюционного становления вида, а ее проявление у особей обусловлено генотипом и нормой реакции. Разные виды могут иметь сходную жизненную форму, если ведут сходный об­раз жизни.

В то же время есть виды, особи которых на разных стадиях индивидуального развития могут быть в разных жизненных формах. Это особенно часто встречается у животных, развитие которых идет с метаморфозом (головастик и лягушка, личинка и взрослая особь угря, гусеница и бабочка). У растений жизненная форма может быть разной в зависимости от условий, в которых произрастает. Например, береза пушистая, рябина обыкновенная в лесах умеренного климата развивают форму одноствольного дерева, а, вырастая в лесотундровых и тундровых сообществах, они приобретают многоствольную, кустарниковую жизненную форму.

В экологии виды классифицируют не по родству, а по способам и формам адаптаций к окружающей среде или к определенным факторам этой среды. Жизненные формы отражают классификацию по приспособительным свой­ствам организмов ко всему комплексу абиотических и биотических факторов внешней среды.

По отношению к какому-либо одному господствующему фактору среды (к свету, температуре или воде, типу пищи и др.) выделяют экологические группы. Различают экологические группы по отношению к свету (свето­любивые, тенелюбивые и теневыносливые), к температуре (теплолюби­вые, жаростойкие, холодолюбивые), к воде (влаголюбивые, засухоустойчи­вые и др.).

По изменчивости температуры тела выделяют пойкилотермные и гомойо­термные группы организмов. У пойкилотермных организмов внутренняя температура тела следует за изменениями температуры среды. Скорость обме­на веществ у них то возрастает, то понижается. Таких видов — большинство на Земле. Гомойотермных только две группы живых существ — млекопита­ющие и птицы. Они способны поддерживать постоянную температуру тела при любых условиях среды. Их обмен веществ всегда идет с высокой скоро­стью, даже если наружная температура постоянно меняется. Например, белые медведи в Арктике или пингвины в Антарктиде выдерживают 50-градусные морозы, что составляет разницу в 87-90° по сравнению с их собственной тем­пературой.

Виды с непостоянной температурой тела при понижении температуры способны переходить в неактивное состояние. Замедление обмена веществ в клетках сильно увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным погодным условиям. Переход животных в состояние оцепенения, как и переход растений в состояние покоя, позволяет им переносить зимние холода с наи­меньшими потерями, не тратя много энергии.

Форма тела, физиологические свойства, образ жизни, поведение орга­низмов, их распространение и ритмы жизни являются чертами приспо­собленности видов (адаптации) к определенной среде обитания.

Таким образом, многообразие приспособительных свойств у организ­мов, выработавшихся под влиянием факторов среды, обеспечивает им возмож­ность существования в разных условиях биосферы.

 

1. В чем различие понятий «жизненная форма» и «экологическая группа»?

2*. В чем выражаются адаптации к распространению плодов и семян одуванчика, вишни, репейника, мака и ели?

3*. Подумайте.

• Какие свойства тела у белого медведя и пингвина позволяют им пе­реносить без ущерба 50-градусные морозы?

• Почему пойкилотермных животных очень мало в приполярных рай­онах Земли?

Лабораторная работа № 6 (см. Приложение, с. 232).

 

§ 53 Биотические связи в природе

Ни один вид, ни один живой организм не могут существовать без других. Вся живая природа переплетена сложной системой биотических связей, от кото­рых зависят возможности питания, размножения, распространения видов, способность существовать совместно и многие свойства их местообитаний. Зависимость организмов друг от друга чрезвычайно разнообразна. Отношения видов в этих связях могут быть различными — от взаимополезных до взаимо­невыгодных.

Пищевые связи. Их называют также трофическими (от греч. trophe — «пища», «питание»). От них зависит жизнь организмов, обеспеченность их энергией. Эти связи носят всеобщий характер, так как нет ни одного вида на Земле, который не служил бы пищей другим или сам не использовал бы для этих целей другие виды.

Трофические отношения образуют в сообществах сложную систему, кото­рую называют сетью питания. Ее можно схематически изобразить как густую паутину, охватывающую весь органический мир, начиная с любого вида.

Например, разные представители грызунов (сурки, суслики, мыши и др.), поедая десят­ки видов растений, сами идут в пищу крупным хищникам и множеству паразитов. Каж­дый из этих видов связан пищевыми отношениями со своим кругом жертв или потреби­телей, мертвые остатки растений или животных также служат источниками пищи для множества других видов (моллюсков, червей, грибов, бактерий). В трофической сети нет ни начала, ни конца, так как каждый вид прямо или косвенно связан со многими.

Пищевые связи между организмами играют важную роль. Во-первых, они обеспечивают передачу органического вещества и заключенной в нем энергии от одного организма к другому. Вместе, таким образом, уживаются ви­ды, которые поддерживают жизнь друг друга. Во-вторых, пищевые связи служат механизмом регуляции численности популяций в природе. Пищевые отно­шения между организмами стоят заслоном на пути чрезмерного размножения отдельных видов, что делает природные сообщества более устойчивыми и ста­бильными.

Среди способов добычи пищи различают хищничество, паразитизм, соби­рательство и пастьбу. Они различаются по затратам времени и энергии на по­лучение пищи. Типичные хищники (волк, тигр, беркут и др.) тратят много сил на поиск и овладение живой добычей, которая сопротивляется или убегает, они убивают и съедают в течение жизни много жертв. Собиратели (воробьи, гуси, пчелы) тратят энергию в основном на поиск и сбор добычи, которая не способна сопротивляться. Паразиты (аскарида, свиной цепень) живут в усло­виях избыточных пищевых ресурсов, используя хозяина и как место обитания. Пасущиеся животные питаются обильным кормом, который не приходится осо­бенно искать, и он легко доступен. Своеобразными собирателями являются фильграторы и грунтоеды в водоемах и почвах, а также насекомые-опылители (пчелы, шмели).

Хищничество — это способ добывания пищи и питания животных, при ко­тором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Иногда любую связь, при которой один вид поедает другой, расширительно называют связью «хищник — жертва», используя в данном случае слово хищник как синоним сло­ва поедатель, даже если это относится к растительноядным организмам (слоны, бобры, зайцы).

Паразитизм — это способ питания за счет питательных веществ другого организма (хозяина), причем последний от этого не погибает, но чувствует себя угнетенно. В мертвом теле хозяина паразиты не живут. Имеются виды организмов, которые паразитируют на других организмах, но способны одно­временно и сами добывать пищу. Такие организмы называют полупаразитами. Например, растения омела, марьянник, мытник, паразитируя на других расте­ниях, одновременно сами осуществляют фотосинтез.

В одну и ту же экологическую группу по способу питания могут попасть далеко не род­ственные виды. Например, собирателями являются грифы-падалыцики, лесные мыши, воробьи, голуби и насекомоядные растения (росянка, непентес, пузырчатка). Отфиль­тровывают пищу в водоемах мелкие рачки-дафнии, двустворчатые моллюски, усатые киты, морские лилии. Жуки божьи коровки и их личинки в колониях тлей пасутся так же, как коровы на лугу, не тратя времени на поиск пищи. А хищная поджарая муха-ктырь и стрекоза-коромысло на лету догоняют добычу, как это делают, например, пти­ца сокол в воздухе, а львы и гепарды на земле.

Взаимоневыгодным типом связей между видами является конкуренция. Этот тип отношений возникает, если разные виды существуют за счет одного общего ресурса, когда его на всех не хватает.

 

Дело в том, что ресурсы, необходимые для жизни, в природе почти все­гда ограниченны. Если вид встречает в своем местообитании конкурента, ему достается меньше ресурсов, и это отражается на возможности размножения и на численности его популяции. Поэтому конкуренция неблагоприятна для обоих взаимодействующих видов. Жизнь каждого из них была бы лучше в от­сутствие другого.

Мутуализм и симбиоз — так называют взаимовыгодные отношения (взаи­мопомощь), когда совместное существование видов повышает выживаемость каждого из них в борьбе за существование (рис. 74).

Взаимоотношения цветковых растений и их опылителей, ягодных кустарников и животных — распространителей их семян, жвачных копытных и их желудочной мик­рофлоры — широко известные примеры таких взаимовыгодных связей.

Мутуализм и симбиоз — близкие по смыслу понятия, но не синонимы. Муту­ализмом (лат. mutuus — «взаимный») называют любые взаимополезные обяза­тельные и случайные связи между организмами, тогда как симбиозом (греч. symbiosis — «сожительство») именуют связи, превратившиеся в тесное физиче­ское сожительство. В симбиотических связях обычно участвуют виды, из кото­рых один (иногда оба) вид находится в такой зависимости от другого, что без него существовать не может. Примеры симбиоза: лишайник — симбиоз гриба и цианобактерий (или водорослей); микориза (грибокорень) — симбиоз гриба и корня высшего растения; актиния и рак-отшельник (рис. 75).

Существуют и другие формы зависимости организмов друг от друга. Комменсализм — односторонние связи. Они выгодны для одного из партнеров и безразличны для другого. Это может быть так называемое нахлебничество (питание ос­татками пищи другого вида, использование его выделений) либо квартирантство (оби­тание в норах или гнездах без вреда для хозяина, размещение растений на стволах и ветвях деревьев).

Одностороннюю выгоду получают некото­рые виды, используя других для расселения. Так, мелкие клещи, которые питаются в раз­лагающейся материи, расселяются на жуках или мухах, используя их в качестве живого транспорта. Семена и плоды многих растений имеют прицепки, что позволяет им путешествовать на шерсти животных. Человек, пробирающийся через заросли череды, также способствует распространению семян этого вида, когда вынужден затем оби­рать их со своей одежды.

Все эти связи пронизывают природу. Без них невозможно формирование устойчивых сообществ. Наличие и переплетение разнообразных биотических связей в природе вызывает так называемые «цепные реакции», когда в резуль­тате разрыва связей путем уничтожения или, наоборот, внедрения человеком отдельных видов может измениться все сообщество. Поэтому так важно знать формы этих связей и их количественные характеристики.

 

1. В чем сходство и различия хищничества и паразитизма?

2*. Эволюция хищника и жертвы происходит сопряженно, т. е. коэво люционно. Наблюдается ли это в таких биотических связях, как пара­зитизм и комменсализм?

3*. Какими путями избегают конкуренции птицы, живущие в одном лесу?

 

§ 54 Популяции

Виды существуют в природе всегда в форме популяций. Взаимодействие между видами осуществляют особи различных популяций. Длительные биоти­ческие связи в биоценозах существуют только между популяциями.

Популяция — это группа особей одного вида на определенной территории. Любой вид состоит из популяций, потому что занимаемое им на земном шаре пространство (ареал) неоднородно по условиям и это проявляется в неравно­мерности распределения вида.

 

Популяция — это форма существования вида в природе.

Разные популяции одного вида связаны между собой либо постоянно, либо эпизодически перемещением отдельных особей или заносом их зачатков — семян, спор, яиц и т. п. Результаты взаимоотношений между особями и популя­циями разных видов в сообществах различны.

Так, хищники являются своего рода санитарами и оздоровителями попу­ляций жертв. Уничтожая в первую очередь больных и слабых, они ведут таким образом отбор на выживаемость вида и приобретение им более совершенных адаптаций.

Контакт между особями хищника и его жертвы кратковременен и закан­чивается обычно гибелью последней. Связи же между популяциями хищ­ника и жертвы длительны и постоянно поддерживаются обоими видами.

Осваивая подходящую территорию и размножаясь на ней, представите­ли популяции вступают друг с другом в разнообразные отношения. В популяци­ях проявляются все формы биотических связей, но наиболее распространены конкуренция и мутуализм. Эти прямо противоположные взаимоотношения сложно сочетаются в пределах вида. Рассмотрим это на примере пространст­венных отношений в популяции.

Каждый вид создает особую систему пространственных отношений.

Для многих животных характерно, например, так называемое террито­риальное поведение. Животное чувствует себя хозяином некоторого участка, живет на нем, собирает корм, выводит потомство, охраняет этот участок от вторжения соседей. При этом соседи обмениваются информацией, сигналами об опасности, контактируют друг с другом и часто могут собираться на нейт­ральных территориях. Подросшая молодежь ищет для себя новые участки оби­тания или занимает освободившиеся от старших. Вся пригодная территория оказывается поделенной, и ресурсы используются полностью и рационально.

Система использования пространства строится только на отношениях между особями популяции. В ее основе лежит как внутривидовая конку­ренция, так и взаимопомощь (мутуализм).

Каждая популяция любого вида представляет собой единство, целост­ность и является надорганизменной системой. От взаимодействия со средой ее состояние может быть различным. Чтобы охарактеризовать популяцию, нель­зя ограничиваться лишь описанием качеств отдельных ее особей, нужны груп­повые характеристики, выражающие особенности существования популяции в данных условиях. Так, демографические (от греч. demos — «народ», «население» и grapho— «писать», «описывать») показатели отражают количество особей в популяции и возможности воспроизводства в данных экологических условиях.

Все основные экологические характеристики популяции — количе­ственные.

Главная из них — численность, т. е. общее число особей. Численность сразу показывает, благоприятны или нет условия для вида на занимаемой террито­рии. Абсолютное число особей в каждой популяции сосчитать чаще всего бы­вает нелегко (например, число всех мышей на большом поле или окуней в озе­ре), поэтому обычно используют другой показатель — плотность популяции. Она отражает среднее число особей, приходящихся на условно выбранную единицу пространства, где их легко учесть (на квадратный метр, гектар или квадратный километр площади, на литр или кубометр воды и т. п.).

Соотношение особей по полу или возрасту отражает демографическую структуру популяций (половую и возрастную).

Демографические описания — рождаемость, смертность и разница меж­ду ними, т. е. выживаемость, важны для предсказания судьбы конкретных попу­ляций. Большое значение в определении судьбы популяции имеет ее возраст­ная структура (рис. 76).

Состояние популяций сильно зависит от доли особей, приступивших к размножению, количества (много или мало) молодого пополнения, процента особей, закончивших размножаться, и т. п.

Например, если у многолетних растений большинство особей популяции проходят все стадии развития от рождения до смерти, то данная популяция считается нормаль­ной и устойчивой. Если она представлена лишь в виде семян, зачатков и проростков, а цветущих и плодоносящих особей мало или их нет вовсе, то мы имеем дело с попу­ляцией внедряющегося типа. Если же, наоборот, большинство особей старые, уже не плодоносящие, то популяция, которую они образуют, является стареющей и в ближай­шем будущем выпадет из биогеоценоза.

При промысле животных и растений, сбережении редких видов в запо­ведниках, разведении видов в неволе, создании искусственных биоценозов очень важно следить за возрастной структурой популяций.

В характеристике популяции важна также ее пространственная структу­ра, т. е. отношения между особями в использовании пространства. Это связано с ресурсами, необходимыми для жизни (рис. 77).

Территориальное поведение характерно для птиц в период строительства гнезда и вы­ведения птенцов, для множества оседлых млекопитающих — мышевидных грызунов, сурков, сусликов, соболей, куниц, для ящериц, ряда видов рыб и даже членистоногих. На своей территории животное чувствует себя в относительной безопасности, так как хорошо знает, где укрыться и где искать корм.

Способы охраны участков у разных видов животных различны: прямая агрессия, дра­ки, чаще — просто агрессивные демонстрации и угрозы либо сигнализация звуками, пением, как у птиц, или пахучими метками, как у псовых, соболей и других зверей.

Кочующие животные также закономерно используют пространство, они регулярно перемещаются по более обширным территориям и возвращаются на старые места по мере восстановления там использованных ресурсов. Кочу­ют животные только группами — стадами или стаями, так как в одиночку они не в состоянии успешно защищаться от хищников, попадая на новую территорию.

Популяции животных имеют разную структуру и по характеру взаимоот­ношений между отдельными особями. У некоторых видов все особи живут в одиночку, встречаясь лишь на период размножения. У других популяции включают такие объединения, как семьи, стада, стаи или колонии, со своими сложными связями внутри них. Эти особенности характеризуют так называемую поведен­ческую, или этнологическую (от греч. ethos — «обычай», «нрав» и logos — «уче­ние»), структуру популяций.

 

1. Поясните различие между понятиями «численность популяции» и «плотность популяции».

2*. Как по демографическим показателям популяции можно судить о перспективах ее существования?

3. Замените выделенные слова утверждений термином.

• Общее число особей на данной территории показывает, благоприятны или нет здесь условия для вида.

• Такие показатели, как рождаемость, смертность и разница между ни­ми, т. е. выживаемость, важны для предсказания судьбы конкретных популяций.

 

§ 55 Функционирование популяции и динамика ее численности

Численность популяций чрезвычайно динамична. В популяциях постоян­но происходят изменения. Их подвижность и силу отражают так называемые динамические характеристики. Состояние популяции характеризуется такими показателями, как рождаемость, смертность, вселение и выселение особей, чис­ленность, а также скорость роста. При этом непременно учитывается время. Так, рождаемость — это число молодых особей, появившихся на свет за день, ме­сяц или год, а смертность — число погибших за этот же период.

Рождаемость в популяциях зависит, с одной стороны, от особенностей вида, а с другой — от экологических условий. Максимальное число потомков, которое за жизнь могла бы произвести одна особь, получило название биотиче­ский потенциал вида. Он у всех видов разный. Слониха рождает за жизнь всего 5-6 слонят, а треска ежегодно мечет миллионы икринок. Биотический потен­циал неодинаков и у различных популяций вида. Например, в Подмосковье серая полевка лесной популяции обычно в одном помете приносит 5-7, иногда 9 детенышей, тогда как самочка пашенной популяции той же серой полевки рождает больше — 7-9 (даже бывает 13) детенышей.

Биотический потенциал всегда выше у видов, подвергающихся высокой смертности, иначе они исчезли бы с лица Земли.

Слониха растит и оберегает слонят вместе со всем стадом, а треска пуска­ет свою икру на волю волн, где основная масса ее поедается или погибает. Осо­би пашенной популяции полевки подвергаются массовой гибели во время уборки урожая и вспашки полей, чего не бывает у лесной популяции.

 

Баланс рождаемости и смертности, а также вселения или выселения осо­бей во многом определяет плотность популяции на занимаемой ею территории. В благоприятных условиях всегда происходит рост популяции, он особенно вы­ражен при заселении видом новых, подходящих для размножения мест (рис. 78).

Рост популяции в новом местообитании происходит у всех видов сход­ным образом. Теоретически популяция может расти неограниченно, увеличи­ваясь в геометрической прогрессии. Но на деле этого никогда не происходит, потому что каждое местообитание имеет ограниченные ресурсы для жизни ви­да. Сумма этих ресурсов оценивается как емкость среды. Например, для лосей, которые питаются веточным кормом, лиственные леса с молодой порослью — более емкая среда, чем темные хвойные леса.

Если численность популяции превысит емкость среды, начнется массо­вая гибель особей. Поэтому реальный рост численности популяции идет не беспредельно. Сначала он ускоряется, а затем начинает замедляться и посте­пенно прекращается. В стабильном состоянии прирост популяции уравнове­шивается потерями особей за счет смертности и миграций. Подобная кривая роста характерна для популяций всех видов, от бактерий до человека. Уровень, на котором приостанавливается рост численности популяции, не всегда дости­гает емкости среды (рис. 79).

Многие популяции перестают расти гораздо раньше, до исчерпания всех пригодных ресурсов. Сигналом приближающейся опасности «перепроизвод­ства» вида в данном местообитании служит рост плотности популяции. Прояв­ляется одна из важнейших и удивительных особенностей живой природы — зависимость состояния популяции от собственной плотности. Эта зависи­мость отработана естественным отбором у каждого вида по-разному.

У растений с ростом плотности усиливается внутривидовая конкурен­ция и происходит самоизреживание. Слабым растениям не хватает ресур­сов, и они погибают.

У подвижных животных прямо­го подавления соседей не происходит, а при повышении плотности популя­ций усиливаются миграционные про­цессы, т. е. выселение части особей на другие территории. Это особенно наглядно происходит, например, у бе­лок или тундровых грызунов — лем­мингов. Миграции этих зверьков по­сле успешного размножения приоб­ретают характер массовых нашествий на другие территории. Перелеты стад­ной саранчи огромными тучами — тоже выселение за пределы мест пере­размножения.

Немаловажный способ реагирования на повышение плотности популя­ции — задержка размножения, вплоть до полного его прекращения.

Популяции представляют собой не просто сумму особей, а сложные надорганизменные системы, которые обладают способностью к регуляции своей численности и рациональному, неистощительному использованию ресурсов среды. Эти свойства возникают на основе закономерных связей между члена­ми популяций.

Численность популяций всегда находится под двойным контролем: соб­ственной плотности и воздействия различных врагов — хищников, пара­зитов и конкурентов.

Если численность жертв возрастает, хищникам легче добывать пищу, они ловят боль­ше добычи и могут сдерживать дальнейший рост популяции. Если же жертвы размно­жаются быстрее, чем их могут истреблять имеющиеся хищники, то их обилие становит­ся выгодным для паразитов и возбудителей заразных заболеваний, которые могут сни­зить численность популяции. Виды, которые мало истребляются природными врагами (например, волки, тигры, гиеновые собаки и т. п.), регулируют свою численность в ос­новном за счет внутривидовых отношений — территориальности, миграций, ограниче­ния рождаемости.

Численность популяций постоянно изменяется под влиянием как абио­тических, так и биотических факторов.

 

Факторы неживой природы действуют на популяции односторонне, под их влиянием смертность либо усиливается, либо ослабляется. Межвидовые и внутривидовые отношения (биотические факторы) зависят от плотности популяции. Когда плотность растет, это вызывает усиление действия врагов и конкурентов, которые таким образом и служат регуляторами плотности по­пуляции. В богатых видами биоценозах численность и плотность популяций каждого вида колеблются лишь в определенных пределах, и потому популяции не растут до полного исчерпания своих ресурсов. Это особенно хорошо вид­но на примере сопоставления колебания (динамики) численности хищника и жертвы (рис. 80).

При обеднении видового разнообразия, вызванном антропогенным воз­действием, баланс сил нарушается и возникают условия для вспышек массово­го размножения отдельных видов.

 

1. Какое значение для популяции имеет емкость среды?

2*. Приведите примеры конкурентных и мутуалистических отноше­ний в популяциях животных.

3*. Подумайте, почему выживают популяции с низкой рождаемостью.

4. От чего зависит биотический потенциал вида?

 

§ 56 Сообщества

Закономерное сожительство видов в природе получило название сооб­щество или биоценоз (от греч. bios — «жизнь» и koinos — «общий»). Человек может создавать и искусственные биоценозы, например сады, поля, парки, но они бывают устойчивыми только в том случае, если строятся по природным законам.

Место, занимаемое природным биоценозом, носит название биотоп. Усло­вия биотопа во многом определяют подбор видов в биоценозе. Все члены био­ценоза должны быть приспособлены к этому комплексу экологических факто­ров. Среди них имеют большое значение абиотические факторы (климат, почва, рельеф местности, характер грунта, ветров и течений).

Для членов сообщества особенно важна биотическая среда, т. е. условия, которые создаются в результате присутствия живущих здесь видов. Прежде всего, это обеспечение пищей через прямые или косвенные связи. Даже для растений условия их минерального питания зависят от активности многих видов почвенной микрофлоры, животных, грибов и бактерий, разлагающих мертвый опад.

Не менее значима для членов сообщества средообразующая деятель­ность различных видов, благодаря чему условия биотопа меняются в сторону, благоприятную для других видов. Особенно большую роль играют древесные и травянистые виды растений, поскольку создают особые биоценозы — лес­ные, луговые, степные.

Растения создают особую среду: уменьшают силу ветра, меняют микроклимат, обра­зуют тень, дают кислород и испаряют влагу, обеспечивают питанием насекомых, птиц, зверей, продуцируют слой опада в почву. Все это делает возможным существование многих видов, которые иначе не смогли бы прижиться на данной территории.

Виды, которые в наибольшей мере влияют на условия жизни в сообще­стве, называют средообразователями или эдификаторами.

В еловом лесу, например, самый сильный средообразователь — ель, в болотах — мхи, в степях — плотнодерновинные травы, такие как ковыль, типчак и др. Иногда основны­ми средообразователями выступают животные. Сурки, суслики и песчанки своими норами изменяют и состав растительности, и влажность почвы, и весь микрорельеф, поддерживают влажность почвы. Микроклимат их нор позволяет жить в степных сооб­ществах многим видам насекомых, пауков, ящериц и других животных.

Состав любого биоценоза зависит от конкурентных отношений. В сооб­ществах уживаются только те виды, которые по-разному используют сходные ресурсы. Это наглядно проявляется, например, в ярусном строении лесного сообщества. Деревья, кустарники, травы своими побегами с листьями занимают различное пространство (ярусы). Высокие деревья — верхний ярус, кустарники — средний, а травы — нижний ярус. В контак­те с ними по ярусам размещаются и живот­ные: в кронах растений верхнего яруса — птицы, белки, а в нижнем ярусе — зайцы, ежи, лисы, муравьи.

Листья растений разных видов, располагаясь на разных высотах, поглощают неодинаково солнеч­ные лучи, поскольку световой поток по мере про­хождения сквозь кроны деревьев и кустарников лесного сообщества значительно теряет свою ин­тенсивность. Поэтому самые светолюбивые виды деревьев занимают первый, верхний ярус, а тене­выносливые располагаются в самом нижнем, при­земном ярусе. При таких различных свойствах рас­тений в сообществах размещается много видов, они не мешают друг другу и не конкурируют меж­ду собой.

Многочисленные животные в сообществах обыч­но избегают конкуренции, переходя на разные виды пищи, собирая ее в разных местах, разны­ми способами или в разное время суток, раз­граничивая места размножения, кормления и убежищ.

Биоценоз способен вместить столько видов, сколько способов разграни­чения ресурсов они используют.

Каждый вид играет в сообществе свою роль и занимает свое место. Это положение вида в сообществе называют экологической нишей. Она отражает функциональное участие вида в биоценозе, его место и роль в живом окруже­нии, отношения с другими видами (рис. 81).

Экологическая ниша — это свойство вида, отражающее его роль в систе­ме многочисленных биоценотических связей.

Два вида в одной экологической нише не уживаются. Возможно лишь частичное перекрывание экологических ниш, когда виды разграничиваются по основным ресурсам, но совпадают по некоторым дополнительным. Разделение совместно живущими видами экологических ниш с их частичным пере­крыванием — одна из причин устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие.

Живущие вместе виды обычно специализируются в использовании сре­ды, но каждый из них в отсутствие конкурента способен на большее. Поэтому улучшение условий жизни или удаление из биоценоза другого вида, близкого по экологическим требованиям, приводит к увеличению численности любого вида. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого вида, тем сильнее выражена их экологическая специализация.

Уменьшение видового разнообразия грозит резким увеличением (вспышкой) численности отдельных оставшихся видов. Это очень важное экологическое прави­ло имеет непосредственное отношение к деятельности человека. Так, виды, назы­ваемые вредителями сельского или лесного хозяйства, размножаются в большом количестве именно из-за выпадения из состава биоценоза их врагов и конку­рентов. Таким образом, к появлению вредителей приводит деятельность самого человека.

Не все виды одинаково важны в составе сообщества. В каждой группе организмов в составе биоценоза (растений, грибов, бактерий, насекомых, чер­вей, птиц, млекопитающих) имеются как массовые, многочисленные виды, так и редкие, малочисленные. Они играют в биоценозах разные роли.

Массовые виды составляют основу, костяк любого сообщества. Они опре­деляют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере создают условия местообитания. Такие виды называют доминантами. Так, в ельнике зеленомошном, как и следует из его названия, в первом ярусе доминантом яв­ляется ель, в приземном доминируют зеленые мхи. Среди птиц в таком ельни­ке преобладают пеночки, синицы, а среди мелких грызунов — рыжая полевка. Биологи обычно и называют типичные природные биоценозы по доминиру­ющим видам растений: сосняк-черничник, ельник-кисличник, березняк волосистоосоковый, степь ковыльная и т. п. В каждом биоценозе доминируют и опре­деленные виды животных.

Наибольшее разнообразие в природных сообществах достигается, однако, не массовыми, а редкими и малочисленными видами. В отдельные промежутки времени они могут повышать свою численность. Обычно это происходит, если изменчивость сезонных и погодных условий оказывается неблагоприятной для основных видов — доминантов. Так поддерживается устойчивость сообще­ства. Все экологические ниши оказываются заполненными, и ресурсы среды полностью используются.

Сообщество имеет сложную, но вполне закономерную видовую структу­ру и численное соотношение отдельных видов.

При выпадении из состава сообщества редких и малочисленных видов биоценоз до определенного времени сохраняет свой внешний облик. Его устой­чивость ослабевает постепенно, по мере снижения видового разнообразия. При значительном снижении разнообразия малочисленных видов даже небольшие изменения среды, неблагоприятные для доминантов, приводят к разрушению сообществ. Наиболее катастрофично для биоценозов ослабление или удаление видов-эдификаторов, как это происходит, например, при рубках леса.

Выделяют разные типы основных приспособлений видов к жизни в сооб­ществах. Впервые они были подмечены у растений и названы жизненными стратегиями.

Первый тип жизненной стратегии — виды с мощной конкурентной спо­собностью занимают в сообществе основные позиции, используют основные ресурсы, подавляют другие виды и обычно входят в состав доминантов (напри­мер, ель, дуб). Второй тип — виды довольствуются малым количеством ресур­сов и уживаются с доминантами; при освобождении ресурсов могут использо­вать их целиком, резко увеличивая свою численность. Третий тип — виды сов­сем не выдерживают конкуренции с другими, но зато обладают способностью быстро расселяться в большом количестве и первыми занимать освободивши­еся участки. Процветают на них до тех пор, пока не появятся более сильные конкуренты.

Знание особенностей видов и законов организации биоценозов дает воз­можность поддерживать природные сообщества и грамотно создавать искусст­венные биоценозы, нужные человеку.

 

1. Раскройте смысл понятия «экологическая ниша».

2. Какие виды называют эдификаторами?

3*. Подумайте.

• Зависит ли число экологических ниш биоценоза от особенностей биотопа?

• Возможны ли биоценозы, состоящие только из доминирующих видов?

• Почему при увеличении видового разнообразия уменьшается веро­ятность вспышек численности отдельных видов в биоценозах?

 

§ 57 Биогеоценозы, экосистемы и биосфера

Каждый живущий организм связан с окружающей средой потоками веще­ства и энергии, проходящими через его тело. Потребляя и выделяя вещество и энергию, живые организмы влияют на среду своего обитания уже тем, что живут. Результаты жизнедеятельности каждого отдельного существа могут быть невелики и малозаметны. Но все вместе они сливаются в мощную силу, преобразующую земную поверхность. Выдающий­ся отечественный ученый-естествоиспытатель, создатель ряда наук о Земле и учения о биосфере В.И. Вернадский писал, что на Земле нет силы более могущественной по своим последствиям, чем живое вещество, как он назвал все живые организмы, взя­тые в целом.

В биоценозах все популяции видов связаны друг с другом сложной пищевой сетью. Солнечная энергия поступает в организмы животных из расте­ний, которые черпают запасы вещества и энергии из неживой природы. В итоге любой биоценоз представляет некое единство со своим биотопом, создавая целостную систему, которую называют экосистемой. Организованная в экосистемы жизнь на Земле продолжается уже миллионы лет, не пре­рываясь. Экосистемы бывают разных масштабов, наземные и водные: пруд с его обитателями, озеро, море, океан, небольшой лес, целая тайга, степь, пустыня — все это природные экосистемы. Аквариум, сад, пшеничное поле — экосистемы, созданные человеком.

Наземные экосистемы, связанные с участками однородной растительно­сти, называют биогеоценозами. Таковы, например, ельник кисличный, ельник зеленомошный, березняк разнотравный, сфагновое болото, луг, ковыльная степь и т. п.

В названии «биогеоценоз» подчеркивается тесная взаимосвязь («ценоз») живых («био-») и неживых («гео-») компонентов на определенном участке зем­ной поверхности. Учение о биогеоценозе и сам термин создал крупный российский ученый-ботаник В.Н. Сукачев.

Экосистем на Земле очень много. Существенным свойством каждой из них является круговорот веществ и потоки энергии. Из-за большой роли живых орга­низмов круговорот веществ в экосистемах часто называют биологическим круго­воротом веществ.

Биологический круговорот веществ является главным условием суще­ствования экосистемы.

Круговорот веществ в биогеоценозе осуществляется благодаря наличию в нем четырех неотъемлемых компонентов (рис. 82): 1) абиотического компо­нента (запаса биогенных веществ и солнечной энергии); 2) продуцентов (созда­ющих органическое вещество); 3) консументов (потребляющих органическое вещество); 4) редуцентов (разлагающих мертвое органическое вещество).

 

Биогенными веществами называют минеральные соединения, использу­емые для синтеза органических веществ. Продуценты — это организмы, создающие эти органические вещества и запасающие в них лучистую энергию Солн­ца. Обычно это фотосинтезирующие зеленые растения и некоторые прокари­оты (цианобактерии). Консументы — это переработчики биологической про­дукции, в основном животные, а также грибы и некоторые паразитические и насекомоядные растения. Редуценты — организмы, разлагающие мертвые остатки растений, животных и других представителей живого мира до мине­ральных соединений (углекислого газа, воды и минеральных солей). В роли редуцентов выступают по преимуществу бактерии, а также грибы и некоторые животные (простейшие). Совместная деятельность этих разных по экологиче­ским функциям групп организмов и является двигателем биологического кру­говорота веществ в биогеоценозе.

Биогеоценозы (экосистемы) устойчивы лишь в том случае, когда все четы­ре компонента, входящие в их состав, поддерживают круговорот веществ достаточно полно.

Круговорот веществ поддерживается в биогеоценозах (экосистемах) постоянным притоком все новых и новых порций энергии. Хотя по закону сохранения энергии она не исчезает бесследно, а лишь переходит из одной формы в другую, круговорота энергии в эко­системах быть не может. Расходуясь на жизне­деятельность организмов, усвоенная ими энер­гия постепенно переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающем пространстве. Таким образом, деятельность экосистемы на­поминает круговое вращение мельничного колеса (круговорот веществ) в потоке быстро­текущей воды (поток энергии).

Одна и та же порция вещества и заклю­ченная в нем энергия не могут бесконечно передаваться по сложной сети питания, связы­вающей организмы в биогеоценозе. На самом деле трофическая сеть состоит из переплетения коротких пищевых (трофи­ческих) цепей — последовательного ряда питающихся друг другом организмов, в котором можно проследить расходование первоначальной порции энергии. Каждое звено ряда называют трофическим уровнем.

Возьмем для примера короткую пищевую цепь: капуста (первый трофический уровень) — коза (второй трофический уровень) — волк (третий уровень). Капуста с экологической точки зрения — продуцент, коза — консумент первого порядка как растительноядное животное, а хищный волк — консумент второго порядка. Проследим, как расходуется в этой цепи солнечная энергия, связанная в кочане капусты, зная, что от усвоенной животным пищи лишь небольшая доля идет на рост организма, т. е. откладывается в его теле. Остальная тратится на поддержание обмена веществ, на обеспечение размножения и часть удаляется из организма как неусвоенная.

Подсчитано, что в среднем на рост идет около 10 % усвоенной энергии. Следовательно, в теле козы задержится даже менее десятой части энергии, заключенной в кочане капусты, так как часть вещества капусты не усваивается. Когда же козу съест волк, то на прирост его тела достанется не более одного процента энергии, которая была в кочане капусты.

В каждом последующем звене цепей питания количество задерживаемой энергии уменьшается примерно в 10 раз, и уже через 4-5 звеньев она практиче­ски полностью иссякает. Это так называемое экологическое «правило десяти процентов» имеет огромное практическое значение. Оно позволяет понять, как расходуется в экосистеме продукция — органическое вещество, создаваемое растениями за определенное время. На создание 1 кг массы растительноядных животных затрачивается в 10 раз больше солнечной энергии, чем на 1 кг мас­сы растений. Продукция плотоядных поэтому обходится в 100 раз дороже.

 

Передача органического вещества и энергии по цепям питания подчиня­ется «правилу десяти процентов».

«Правило десяти процентов» можно выразить графически в виде так на­зываемых экологических пирамид. В них отображают: число особей, включенных в пищевую цепь (пирамида численности), биомассу (суммарную массу организмов) экосистемы (пирамида биомассы), вовлеченную в оборот энергию (пирамида энергии). Нижняя ступень соответствует первому, трофическому уровню, а каж­дая последующая ступень оказывается в 10 раз меньше предыдущей (рис. 83).

Человеческое общество живет за счет первичной и вторичной продук­ции растений и животных. Продукция животных обходится и природе, и лю­дям дороже, чем растительная. Поэтому проблема голода для населения раз­ных стран начинается прежде всего с нехватки вторичной продукции — живот­ных белков, необходимых в рационе человека.

Даже в самых устойчивых биогеоценозах (экосистемах) Земли кругово­рот веществ не замкнут. Часть вещества переносится ветрами и течениями, сносится в понижения рельефа, мигрирует вместе с поверхностным стоком и подземными водами. В результате все экосистемы суши и океана оказывают­ся связанными в единую глобальную экосистему — биосферу. Из множества свя­занных друг с другом круговоротов складывается установившийся за многие миллионы лет глобальный биологический круговорот веществ биосферы, под­держивающий устойчивость жизни на планете.

Учение о биосфере создано В.И. Вернадским. Он характеризует биосферу не только как область распространения жизни на Земле, но и как часть плане­ты, целиком преобразованную жизнью. По Вернадскому, круговороты важней­ших биогенных элементов в биосфере создаются организмами. Благодаря им химические вещества оболочек Земли попеременно переходят из неживой природы в живое вещество, а из живого вещества вновь в неживую природу.

Поэтому биосферу называют также глобальной экосистемой. Биологический круговорот зародился с момента появления первых организмов (коацерватов, или протобионтов) и продолжается уже в течение миллиардов лет. Так поддер­живается жизнь и существование биосферы (рис. 84).

Биосфера как глобальная экосистема — закономерный продукт эволюции планеты Земля. Вместе с тем биосфера является главнейшей ареной жизни и хозяйственной деятельности человека. В своем глобальном проявлении био­сфера выступает как гигантская экосистема, которая аккумулирует с помощью растений энергию Солнца и трансформирует ее в живые системы, обеспечи­вая непрерывность и многообразие жизни на нашей планете.

 

1. Как соотносятся между собой понятия «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз»?

2. Что является главным условием, поддерживающим существование экосистем?

3*. Подумайте.

• Может ли один и тот же вид входить в разные цепи питания?

• Почему человек разводит в основном растительноядных животных?

• Почему в пищевой сети нет конца и начала, а в пищевых цепях — есть?

 

§ 58 Развитие и смена биогеоценозов

Биогеоценозы со сбалансированным круговоротом веществ могут суще­ствовать бесконечно долго, пока внешние силы не выведут их из равновесия. И действительно, темнохвойная тайга, ковыльные степи, широколиствен­ные дубравы занимали свои места тысячелетиями после последнего оледене­ния, и лишь деятельность человека за последнее столетие сильно изменила эти ландшафты.

Вместе с тем в природе существует множество нестабильных биогеоценозов, направ­ленно изменяющихся даже без какого-либо вмешательства извне. Мелеют и зараста­ют неглубокие озера, на месте мокрого луга вскоре появляются заросли кустарников, лишайники на скалах постепенно заменяются мхами, а затем и травами, и под ними формируется тонкий слой почвы. Все это примеры нестабильных экосистем, сообще­ства которых быстро меняют состав видов.

Развитие биогеоценоза происходит не так, как развитие организма. Рост и усложнение организма определяются его наследственностью, т. е. заложен­ными в зиготе генами. Биогеоценозы возникают по другому принципу. Они формируются на основе сл