Широкомасштабные ботанико-географические исследования, участие в экспедициях, изучение богатейшего коллекционного материала и истории земледелия дали возможность Н.И. Вавилову сделать важные обобщения и выдвинуть идеи, обогатившие теорию селекции и генетики, разработать теорию о центрах многообразия и происхождения культурных растений. Ученый установил, в частности, что размеры и продуктивность культурных растений выше, чем родственных им диких видов, но их генофонд менее разнообразен, чем генофонд исходного дикого вида. Поэтому изучение признаков диких предков культурной формы очень важно для выявления устойчивости растений к болезням и паразитам, морозостойкости, засухоустойчивости, плодовитости, чтобы использовать их при выведении новых сортов.
Таблица 4
Основные центры происхождения культурных растений
Название центра и количество возникших здесь культурных видов (% от 1000 — общего числа изученных) | Культурные растения, возникшие в этом центре от древних культур |
1. Южноазиатский тропический (около 50%) | Сахарный тростник, огурец, баклажан, цитрусовые, шелковица, манго, банан, кокосовая пальма, черный перец. |
2. Восточноазиатский (20%) 3. Юго-Западноазиатский (14%) | Соя, просо, овес, гречиха, чумиза, редька, персик, чай, актинидия. Пшеница, рожь, горох, чечевица, лен, конопля, дыня, яблоня, груша, слива, абрикос, вишня, виноград, миндаль, гранат, инжир, лук, чеснок, морковь, репа, свекла. |
4. Средиземноморский (11%) | Пшеница, овес, рожь, капуста, сахарная свекла, укроп, петрушка, маслина, лавр, малина, дуб пробковый, клевер, вика. |
5. Абиссинский | Сорго, твердая пшеница, рожь, ячмень, кунжут, хлопчатник, клещевина, кофе, финиковая пальма, масличная пальма. |
6. Центральноамериканский | Кукуруза, фасоль, картофель, тыква, батат, перец, хлопчатник, табак, махорка, сизаль (волокнистая агава), авокадо, какао, орех-пекан. |
7. Андийский (Южноамериканский) | Картофель, кукуруза, ячмень, амарант, арахис, томат, тыква, ананас, папайя, маниок, гевея, хинное дерево, фейхоа, кока, бразильский орех (бертоллеция). |
Н.И. Вавилов вначале выделил 8 центров происхождения культурных растений с рядом подцентров, но в более поздних работах укрупнил их в 7 основных первичных центров (см. табл. 4 и рис. 42).
Большинство центров совпадают с древними очагами земледелия, причем это преимущественно горные, а не равнинные районы. Ученый выделил первичные и вторичные центры происхождения культурных растений. Первичные центры — это родина культурных растений и их диких предков. Вторичные центры — это районы возникновения новых форм уже не от диких предков, а от предшествующих культурных форм, сосредоточенных в одном географическом месте, нередко далеком от первичного центра.
Не все культурные растения возделываются в местах своего происхождения. Миграции народов, мореплавание, торговля, экономические и природные факторы во все времена способствовали многочисленному перемещению растений в другие районы Земли.
Растущий в Эфиопии дикий вид кофе (Coffea arabica) стал важнейшей широко распространенной культурой в Латинской Америке. Арахис, родина которого — Северная Аргентина и Южная Боливия, выращивается теперь на огромных площадях в Тропической Африке. Дикорастущая в Амазонии гевея (дерево-каучуконос) одомашнена в Юго-Восточной Азии. Первичным центром подсолнечника масличного (Helianthus annuusj является Северная Америка, где он и сейчас распространен в диком виде, но Россия, куда он попал в XVII в., стала родиной уже культурного грызового и масличного подсолнечника. Первичный центр цитрусовых находится в Гималаях и Юго-Восточной Азии, а вторичные центры возникли в Испании, Италии и Америке. Подобных примеров множество.
В иных местообитаниях растения изменялись и давали начало новым формам культурных растений. Их разнообразие объясняется мутациями и рекомбинациями, появляющимися в связи с произрастанием растений в новых условиях.
Исследование происхождения культурных растений привело Н.И. Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших растительных культур в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и с центрами разнообразия домашних животных. Многочисленные зоологические исследования подтвердили этот вывод.
Учение о происхождении и эволюции культурных растений считается одним из существенных разделов селекции. Н.И. Вавилов писал, что вся селекционная работа, начиная с исходного материала, установления основных областей происхождения видов и кончая созданием новых сортов, является, по существу, новым этапом в эволюции растений, а саму селекцию можно рассматривать как эволюцию, направляемую волей человека.
1. Поясните, в чем заключается различие между первичным и вторичным центрами происхождения культурных растений.
2*. Какое значение для практической селекции имеет учение о центрах происхождения культурных растений?
3. Какие закономерности выявил Н.И. Вавилов, исследуя центры происхождения культурных растений?
§ 30 Особенности селекции животных
Селекция животных — особая отрасль сельскохозяйственного производства. Она проводится с целью увеличения плодовитости и продуктивности домашних животных или выведения новых пород с нужными человеку свойствами.
Домашние животные разводятся человеком с разными целями: для получения продовольственных продуктов (мясо, молоко, яйца), промышленного сырья (шерсть, кожа, перо и др.), как тягловое и транспортное средство, для удовлетворения многих других потребностей, в том числе эстетических.
Искусственный отбор и последующее применение различных способов селекции создали те специализированные формы домашних животных, которые используются человеком и в настоящее время в разных частях света.
В различные периоды жизни человеком были одомашнены многие животные: большинство видов крупного рогатого скота, лошади, овцы, свиньи, куры, утки, собаки, кошки, кролики и др. Первыми одомашниванию (приручению и разведению) подвергались животные, ведущие стадный или стайный образ жизни. Позже стали одомашнивать и животных, ведущих одиночный образ жизни: пушных зверей (соболь, серебристая лисица, норки, нутрия), виды, перспективные в продовольственном направлении (антилопа, лось, марал, пятнистый олень, сазан), дающие лечебные яйца (перепел), а также отвечающие декоративным целям (птицы: волнистые попугайчики, канарейки; рыбы: гуппи, скалярии, мечехвосты и др.). В наши дни повторно происходит одомашнивание страуса для получения мяса, яиц и перьев.
Одомашнивание, или доместикация (лат. domesticus— «домашний»), животных началось еще на заре истории человечества, т. е. более 10 тыс. лет назад. С ростом оседлости населения Земли этот процесс значительно ускорился и увеличился по охвату приручаемых видов.
Районы одомашнивания животных совпадают с центрами происхождения культурных растений.
Об этом писал Н.И. Вавилов, о том же свидетельствуют современные зоологические и археологические исследования и находки. Например, в районе Южноазиатского центра культурных растений были одомашнены собака, свинья, куры, гуси, утки, тутовый шелкопряд и индийский слон; в Юго-Западно-азиатском центре — овцы, козы, верблюд. В Средиземноморье (полагают, что это произошло в Греции) был одомашнен тур — предок европейских видов крупного рогатого скота; в степях Причерноморья — лошади. В районе Южноамериканского центра вошли в состав домашних животных лама, альпака и индейка.
На первых этапах одомашнивание осуществлялось бессознательно. Люди оставляли нужных им животных без специальной цели изменить их свойства. Например, сохраняли для разведения лишь животных неагрессивных или способных размножаться в неволе. Человек бессознательным отбором сохранял и разводил полезных ему животных, изменяя их поведение, приучая к жизни в особых, домашних условиях. Но постепенно, как и в случае с растениями, человек перешел к осознанному способу изменения признаков у животных, их селекции.
Еще не зная законов наследственности, но опираясь на опыты разведения животных (от лучших производителей может быть лучшее потомство), человек стал сознательно осуществлять их отбор с заранее планируемой целью — получить у потомства животных специальные признаки и свойства, которые соответствуют запросам человека. Этот сознательный, методический искусственный отбор послужил началом селекции животных. Вспомните пример родословной лошадей, записанной 6 тыс. лет назад в Двуречье (§ 17).
Искусственный отбор и селекция обеспечили большое разнообразие специализированных форм домашних животных. У животных существенно изменялись морфофизиологические признаки (окраска, размеры и масса, общая форма тела, волосяной покров, жироотложение, плодовитость) и поведение.
Ученые отмечают, что особенно показательным признаком одомашнивания животных явилось уменьшение их головного мозга. Изменилось и поведение: домашние животные утратили ряд инстинктов своих диких предков, связанных с необходимостью ориентироваться в окружающей среде, добывать пищу, выращивать потомство, но стали более спокойными, продуктивными и плодовитыми.
Со временем отбор и селекция обеспечили у одомашненных видов большое разнообразие пород, т. е. групп животных, характеризующихся сходным генотипом (и нормой реакции), определяющим их специализацию и продуктивность (рис. 43).
В селекционной работе всегда важно представлять конечную цель, к которой стремится селекционер. Эта цель определяет выбор методов и направлений селекции.
Общие основы в селекции животных те же, что и в селекции растений. Но из-за своеобразия свойств животного организма в этой области есть свои особенности.
Так, в селекции животных не используется самооплодотворение и вегетативное размножение. Селекция животных всегда связана с подбором племенных производителей по нужным человеку признакам. В подборе особей для скрещивания непременно учитывается их генотип по родословным, в которых отмечаются все признаки предков производителей, интересующие селекционера. Число особей в потомстве животных невелико, поэтому каждая гибридная особь представляет большую ценность для выявления новых признаков и свойств. Важен также учет совокупности наружных форм животного — его экстерьера, потому что многие признаки, например продуктивности (молочность, мясистость), связаны с определенным строением тела. Данное обстоятельство обязывает в селекции животных особое внимание уделять корреляционной (взаимосвязанной) зависимости между отдельными признаками, т. е. учитывать сцепленное наследование признаков.
В птицеводстве селекционеры стараются выявить и закрепить сцепленные с полом признаки, которые проявляются уже у суточных цыплят. Ведь очень важно в самом раннем возрасте отобрать будущих кур-несушек и отсадить от них петушков для выращивания на племя или для откорма на мясо. Поэтому для выявления пола цыплят используют ген медленной оперяемости — курочки быстрее обрастают пером, чем петушки, и это заметно уже в первые дни после вылупления. В яичном птицеводстве часто используют сцепленную с полом окраску пера.
В гибридизации животных особенно широко употребляют два типа скрещивания: близкородственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг).
Инбридинг (от англ. in — «внутри» и breeding— «разведение») — скрещивание особей, имеющих общих предков. Общность происхождения, родство скрещиваемых организмов увеличивают вероятность присутствия одних и тех же аллелей любых генов. Это ведет к увеличению числа гомозиготных организмов, что важно для сохранения признаков, ценных с хозяйственной точки зрения.
Аутбридинг (англ. out — «вне») — скрещивание неродственных особей одного и того же вида. Неродственность подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях. Аутбридинг противопоставляется инбридингу, так как в связи с неродственностью особей при их скрещивании увеличивается вероятность присутствия у них разных аллелей определенных генов. Аутбридинг используется для повышения или сохранения определенной степени гетерозиготности особей.
Современные методы селекции животных. В последние годы селекция животных обогатилась новыми методами улучшения пород.
1. В методике скрещивания стали применять искусственное осеменение.
2. При разведении сельскохозяйственных животных и в рыбоводстве увеличение потомства ценных животных-производителей достигается путем создания условий для одновременного созревания нескольких яйцеклеток. Яйцеклетки извлекаются после оплодотворения и пересаживаются приемным матерям менее ценных пород или менее продуктивным женским особям той же породы.
3. В настоящее время в селекции активно внедряются методы клонирования — выращивания организмов из одной клетки.
4. С помощью мутагенов получают мутации, вызывающие мужскую стерильность (используемые далее в селекционных программах), или маркируют (метят) хромосомы рецессивными летальными генами, что позволяет контролировать сохранение потомства одного нужного пола.
Например, индуцированные гамма-лучами перестройки хромосом успешно используются в селекции тутового шелкопряда. Известно, что коконы самцов этого шелкопряда на 25-30% продуктивнее коконов самок (длина нити, целостность кокона, уложенность нити в коконе и пр.). Поэтому шелководы стремятся выкармливать и разводить преимущественно самцов. Обработанные гамма-лучами самцы при скрещивании с любой здоровой самкой шелкопряда обеспечивают гибель всего женского потомства и сохранность мужского. Таким же способом обрабатываются самцы некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур и растений леса для биологической борьбы с ними.
Современные методы практической селекции, основанные на знаниях генетики, раздвинули рамки возможностей создания новых, нужных человеку признаков и свойств у домашних животных.
1. Зачем в животноводческих хозяйствах ведут строгий учет признаков потомков на протяжении ряда поколений?
2*. Почему центры одомашнивания животных совпадают с центрами происхождения культурных растений?
3. Замените выделенные слова в каждом утверждении одним термином.
• Превращение диких животных в домашних путем приручения, содержания и разведения обусловило развитие животноводства как отрасли сельского хозяйства.
• Близкородственное скрещивание особей, имеющих общих предков, широко используется в гибридизации животных.
4. Завершите высказывание.
• Для повышения или сохранения определенной степени гетерозиготности особей в селекции животных используется...
§ 31 Основные направления селекции микроорганизмов
Микроорганизмы (микробы) — бактерии, микроскопические грибы и простейшие — играют важную роль в жизни природы и человека. Они используются в разных областях промышленности (в хлебопечении и виноделии, в производстве кормового белка, молочнокислых продуктов, антибиотиков, витаминов, гормонов, аминокислот, ферментов), в сельском хозяйстве (при производстве силоса), для биологической защиты растений и очистки сточных вод. В связи с этим развивается промышленная микробиология и ведется интенсивная селекционная работа по выведению новых штаммов микроорганизмов с повышенной продуктивностью веществ, необходимых человеку.
Микроорганизмам свойственна наследственная изменчивость — мутации. С помощью отбора мутаций создаются активные штаммы микроорганизмов, ценных для человека. Особенно широко и успешно в создании новых штаммов используется искусственный (индуцированный) мутагенез.
Путем обработки плесневых грибов актиномицетов мутагенами получают различные антибиотики, используемые в медицине для спасения жизни людей при самых различных заболеваниях. Искусственный мутагенез обеспечил создание целого ряда высокопродуктивных штаммов микроорганизмов, вырабатывающих витамины (например, витамины В2, В12), белки и аминокислоты намного эффективнее, чем это делают их исходные формы.
Мутационная селекция микроорганизмов сыграла большую роль в развитии микробиологической промышленности. Промышленным путем на основе массового выращивания низших грибов и бактерий при создании штаммов-продуцентов производят белково-витаминные концентраты, антибиотики, витамины, гормоны, аминокислоты и другие биологически активные вещества.
Методы селекции микроорганизмов. В основном это те же методы, которые используются и в селекции других организмов. Но микроскопические размеры и огромная скорость размножения микроорганизмов обусловливают разработку особых методов, ускоряющих процесс получения новых высокопродуктивных штаммов.
Генная инженерия представляет собой целенаправленные манипуляции с генетическим материалом в клетках микроорганизмов — это совокупность методов воздействия на ДНК, позволяющих переносить наследственную информацию из одного организма в другой. В частности, создаются новые комбинации генетического материала, способного, размножаясь в клетке-хозяине, синтезировать вещества, которые человек использует для своих нужд. Новые комбинации генетического материала сначала осуществляют in vitro, т. е. в пробирке. Путем гибридизации молекул ДНК от разных одноклеточных организмов получают молекулы, в которых содержатся новые, ранее отсутствовавшие в ней гены. Созданная таким способом гибридная молекула ДНК затем вводится в клетку-хозяина (обычно бактерий или дрожжей), которая после введения начинает синтезировать белок, кодируемый этими генами. Поскольку бактерии размножаются очень быстро, то таким способом удается получить сразу много идентичных копий от нужного гена и, следовательно, путем биосинтеза создать много нужных человеку веществ.
Один из методов генной инженерии, получивший развитие в наше время, — создание гибридной (рекомбинантной) ДНК. Для этого ДНК одного организма вводятся в клетки другого организма. Например, гены высших организмов вносят в бактериальные клетки. Сначала ген, предназначенный к переносу, вводят в кольцевую молекулу ДНК и сращивают с ней. Затем такая гибридная ДНК помещается в бактериальную клетку, где ведет себя так же, как хромосома. Новый ген в гибридной ДНК перед делением клетки реплицируется (удваивается) вместе с бактериальной ДНК, а сама бактерия получает возможность вырабатывать белок, кодируемый ее новой ДНК (рис. 44).
Таким путем получают белок инсулин, необходимый больным диабетом; интерферон, подавляющий размножение вирусов; антиген вируса гепатита, необходимый для борьбы с этим инфекционным заболеванием; гормоны роста человека и другие важные биологические вещества.
Многие из этих лечебных средств раньше получали только одним, весьма трудоемким путем — экстрагируя (вытягивая) из клеток человека. Но в середине 80-х гг. XX в. средствами генной инженерии удалось ввести в бактериальные клетки три гена человека, ответственных за синтез интерферона. Это позволило наладить его промышленное производство, выпускать в достаточном количестве и продавать по доступной цене. Подобные манипуляции были произведены и с другими генами, контролирующими синтез необходимых человеку биологически ценных веществ.
Клеточная инженерия — это метод конструирования клеток нового типа путем гибридизации их содержимого. При гибридизации искусственно объединяют целые клетки разных организмов, создавая новый гибридный геном (совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом вида). Также путем манипуляций (реконструкции) создают новую жизнеспособную клетку из отдельных фрагментов разных клеток (ядра, цитоплазмы, хромосом и др.) пересадкой ядер, слиянием протопластов (т. е. всего содержимого клетки без ядра и клеточной стенки) клеток разных видов.
Клеточная инженерия позволяет соединять в одной клетке наследственные материалы очень далеких видов, даже принадлежащих к разным царствам.
Использование живых клеток и биологических процессов для получения веществ, необходимых человеку, называют биотехнологией (от греч. bios — «жизнь», techne— «мастерство» и logos — «учение»).
Генная и клеточная инженерия — это два направления биотехнологии. Они имеют важное практическое значение в микробиологической промышленности для синтеза биологически активных веществ, нужных человеку.
Селекция микроорганизмов имеет важное значение для решения многих проблем микробиологической промышленности, а также для медицины, производства лекарств, сельскохозяйственной индустрии, для разработки методов и средств очистки окружающей среды от загрязнений.
1. Какие методы применяются в селекции микроорганизмов?
2. В чем отличие генной инженерии от клеточной инженерии?
3*. Сравните методы селекционной работы для получения гибридов у растений и микроорганизмов.
4. Какое значение в народном хозяйстве имеет биотехнология?
Краткое содержание главы
Селекция — это наука и практика создания новых пород, сортов и штаммов организмов. Теоретической основой селекции является генетика. В селекции нашли практическое воплощение законы наследственности и изменчивости организмов.
Все культурные растения и домашние животные происходят от диких предков. Одомашнивание растений и животных началось на Земле в центрах происхождения культурных видов, совпадающих с центрами развития цивилизации. Учение о центрах происхождения культурных видов создал отечественный ученый Н.И. Вавилов.
Одомашнивание растений и животных происходило искусственным отбором, вначале бессознательным, но позже люди стали применять селекцию для улучшения качеств культурных растений и домашних животных. Основными методами в селекции культурных видов растений и животных являются искусственный отбор, мутагенез, гибридизация и полиплоидия.
В последние годы стала активно развиваться селекция микроорганизмов. Она ведется теми же основными методами селекции, но способность микроорганизмов очень быстро размножаться позволила широко внедрить в их селекцию методы генной и клеточной инженерии, представляющие новое направление в промышленном производстве — биотехнологию. Биотехнология, используя достижения биологии, генетики, экологии, микробиологии, молекулярной биологии, биохимии, иммунологии, широко развивается в настоящее время во всех странах.
Проверьте себя
1. Что называют сортом, породой, штаммом?
2. Какие особенности характерны для гетерозисных организмов?
3. Каковы отношения между искусственным отбором и селекцией?
4. Какую роль в народном хозяйстве выполняет селекция микроорганизмов?
5. Назовите основные методы селекции.
6. Назовите известные вам сорта плодовых или овощных растений, пород животных.
Проблемы для обсуждения
1. Охарактеризуйте положительные и отрицательные стороны инбридинга у животных.
2. Почему мужская стерильность оказывается полезной при селекции некоторых культур?
3. Раскройте роль спонтанных и искусственных мутаций в селекции а) растений; б) животных; в) микроорганизмов.
4. Почему из большого разнообразия видов животных, обитающих на Земле, человек отобрал для одомашнивания очень немного видов?
Основные понятия