• Почему популяцию называют структурной единицей эволюции?
• Каким образом естественный отбор направляет ход эволюции?
§ 39 Вид, его критерии и структура
Вид — одно из основных и сложнейших понятий в биологии. Это понятие позволяет не только систематизировать огромное разнообразие живых организмов на Земле, но и решить вопрос о путях, причинах, а также механизмах видообразования и эволюции живой природы.
Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира.
Понятие о виде лежит в основе эволюционной теории Ч. Дарвина. Каждый вид обладает характерным для него жизненным циклом, в рамках которого происходят определенные процессы роста и развития тел особей, изменения в проявлениях взаимоотношений организмов со средой и чередование способов их воспроизводства.
Вид состоит из популяций. Общность генов, унаследованных от предков и характеризующих данный вид, поддерживается между популяциями с помощью особей. Изменения в популяциях приводят к изменению вида.
Вид — основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.
В начале 60-х гг. XX в. американский ученый-эволюционист Э. Майр предложил «биологическую концепцию» вида, выдвинув такие идеи: виды характеризуются не различием, а обособленностью; виды состоят не из особей, а из популяций; главной особенностью вида является его репродуктивная изолированность от других. Взгляды Майра укрепили понятие о виде как о многообразной политипической системе, состоящей из различных внутривидовых структурных подразделений — популяций. Идея политипического вида в настоящее время признана всеми учеными-эволюционистами в разных странах, а учение об эволюции раскрывается на основе популяционной концепции.
Строгого определения понятия «вид» в биологии пока еще не создано. Чаще всего вид рассматривается как совокупность отдельных групп сходных особей — популяций. Благодаря различным популяциям вид полнее использует многообразие среды на территории своего ареала и потому оказывается лучше приспособленным к условиям обитания. При этом вид выступает как целостное и самостоятельное природное образование, характеризующееся своей историей становления, особой эволюционной «судьбой».
Для характеристики вида используют пять основных критериев (признаков): морфологический, физиолого-биохимический, экологический, географический и репродуктивный.
Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам. Например, род смородина содержит несколько хорошо различающихся между собой по внешнему облику видов смородины: черная, красная, золотистая, альпийская, тяньшанская, красивая и др. У них различная окраска цветков и плодов, на побеге по-разному располагаются соцветия, имеются некоторые отличия и в форме листьев (рис. 50).
Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств разных видов. Так, все виды смородины специфичны по составу белков, Сахаров и других органических соединений в клетках растений, что легко выявляется даже по вкусовым качествам их плодов, по аромату цветков, плодов, листьев, почек, коры.
Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом. Например, ареалом смородины черной являются северные регионы Евразии, тогда как ареалом смородины золотистой — центральные территории Северной Америки, смородины тяныианской — лесной пояс гор Центрального
Тянь-Шаня в Средней Азии.
Экологический критерий позволяет различать виды по комплексу абиотических и биотических условий, в которых они сформировались, приспособившись к жизни. Так, смородина черная возникла в условиях значительного почвенного увлажнения, ее естественные заросли нередко встречаются по берегам рек, в низинах на заливных лугах, тогда как смородина золотистая сформировалась в засушливых условиях остепненных предгорий и на влажных местах не произрастает. В искусственных насаждениях (в садах и парках) эти оба вида иногда выращиваются рядом, но они цветут в разные сроки: смородина черная цветет ранней весной, смородина золотистая — в первой половине лета.
Репродуктивный критерий обусловливает репродуктивную (генетическую) изоляцию вида от других, даже близкородственных. Все виды имеют особые механизмы, защищающие их генофонд от притока чужеродных генов. Это достигается главным образом особенностями генотипа у особей каждого вида — количеством и строением его хромосом. Генетический критерий является наиболее значимым, так как именно он контролирует репродуктивную изоляцию вида.
Изоляция видов достигается и рядом других вспомогательных механизмов, например несовпадением сроков размножения у разных видов, различием ритуального поведения при скрещивании, наблюдаемого у многих животных, морфологическими различиями органов воспроизведения и др. Если же, например, у растений произойдет случайное опыление цветка пыльцой другого вида или у животных — случайное спаривание, то в преобладающем большинстве случаев мужские половые клетки в новой для них среде погибнут, не осуществив (обычно даже не достигнув яйцеклетки) оплодотворения.
Изредка в природе встречается межвидовое скрещивание. Однако возникшие таким путем гибриды оказываются или нежизнеспособными и вскоре гибнут, или бесплодными.
Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов.
Реально вид существует в форме популяций. И хотя вид является единой генетической системой, его генофонд представлен генофондами популяций. Накопившись со временем в большом количестве, новые вариации генов в генофонде какой-либо популяции могут привести к ее изоляции от других популяций этого вида. Таким путем возникают новые виды. Вот почему популяцию как наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени, считают элементарной единицей эволюции.
1. Назовите знакомые вам виды растений и животных, обитающих рядом с вашим домом или школой.
2*. Какие механизмы препятствуют скрещиванию между разными видами?
3. Почему репродуктивный критерий считают важнейшей характеристикой вида?
§ 40 Процессы видообразования
Видообразование — сложнейший процесс в развитии живой материи. Возникновение нового вида всегда сопровождается разрывом связей с родительским видом и превращением в новую, обособленную совокупность популяций и организмов. Новый вид может образоваться из одной популяции или группы смежных популяций.
Возникновение нового вида — центральное событие эволюции.
Проблема видообразования принципиально была решена Ч. Дарвином, показавшим роль дивергенции (расхождения признаков), естественного отбора и острой внутривидовой конкуренции между организмами.
По современным представлениям, видообразование осуществляется благодаря популяциям, накопившим в себе устойчивые генотипические и фенотипические различия приспособительного характера. Эти различия в результате приводят к изоляции популяции и образованию нового, самостоятельного вида. Эволюционные процессы, протекающие в популяциях на основе наследственной изменчивости под контролем естественного отбора и приводящие к образованию новых видов, называют микроэволюцией.
Образование видов определяется многими причинами. В одних случаях это происходит в результате пространственно-территориальной (географической) изоляции, препятствующей регулярному обмену генетической информацией. В других случаях этот процесс может быть вызван расселением вида в новые условия за пределы его ареала. В третьих случаях образование нового вида может быть обусловлено биологической (репродуктивной) изоляцией, возникшей внезапно, например, из-за полиплоидии или мутации. Микроэволюция представляет собой магистральный путь увеличения многообразия видов на Земле и общей «суммы жизни» в биосфере.
Микроэволюция приводит к изменению генофонда популяции внутри вида и к образованию новых видов на Земле.
Новые виды могут возникать из смежных популяций на разных территориях либо внутри ареала исходного вида.
Географическое (аллопатрическое) видообразование возникает в результате пространственно-территориальной изоляции одной популяции или группы популяций вида. Например, отдельные популяции в ареале вида могут быть разъединены горами, реками, пустынями, автострадами, застройками и другими ландшафтными барьерами, затрудняющими частый обмен генами между популяциями.
Географической изоляцией Ч. Дарвин объяснял появление разнообразия дарвиновых вьюрков на нескольких островах Галапагосского архипелага в Тихом океане. Вероятно, дарвиновы вьюрки — это потомки нескольких особей вьюрков из Южной Америки, случайно унесенных в море во время бури, осевших и сохранившихся на Галапагосских островах. Попавшие туда вьюрки стали основателями популяций на разных островах. Изолированные друг от друга, эти популяции спустя некоторое время обособились в новые самостоятельные виды.
Унесенные ветром вьюрки, попав на отдельный остров Галапагосского архипелага, оказались в среде, отличающейся от той среды, которую они покинули. В то же время они столкнулись с условиями того конкретного острова, куда случайно попали. Под давлением естественного отбора популяции вьюрков эволюционировали на разных островах в разных направлениях. В этом процессе они приобрели необычный внешний вид, строение клюва и своеобразные повадки, особенно в добывании пищи.
То же происходит при расселении вида на большую территорию. В результате более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в связи с освоением новых мест обитания, становятся родоначальниками новых видов. Примером могут служить виды одуванчика на территории Евразии или судака, населяющего водоемы Европы (рис. 51).
Судак обыкновенный (Stizostedion lucioperka) имеет огромный ареол. Он распространен в бассейнах Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей. Населяет реки, чистые озера и моря. В соленые воды морей судак заходит на откорм, но нерестится только в пресной воде. Судак берш (S. volgensis] живет в реках бассейнов Каспийского, Азовского и Черного морей, но встречается там главным образом в низовье и среднем течении рек, где и нерестится. В море на откорм далеко не заходит, держится преимущественно пресных вод. Берш по размерам меньше судака обыкновенного, и на нижней челюсти у него нет клыков. Судак морской (S. marinusj — крупный, но отличается от судака обыкновенного и берша меньшим размером глаз, меньшим числом ветвистых лучей в спинном плавнике. В отличие от других судаков, судак морской совсем не заходит в реки, избегает опресненных районов и нерестится в море на каменистых участках прибрежья.
Характерно, что эти виды судака могут одновременно находиться в одних и тех же водных бассейнах, но не скрещиваются между собой, поскольку уже изолировались друг от друга.
Новые виды могут возникать также вследствие прерывистости (мозаичности) ареала. Примером такого процесса служит возникновение близкородственных видов одуванчика от широко распространенного родительского вида.
Исходный вид одуванчика миллионы лет назад занимал огромную территорию всего континента Евразии. Изменение почвенно-климатических условий на этой территории, появление гор, степей, пустынь, засоленных и сырых почв обусловили возникновение многочисленных видов одуванчика (более 200 видов), обитающих в холодной, умеренной и субтропической зонах. Широко распространившийся вид одуванчик обыкновенный (Taraxacum officinale) сохранился на лугах, лесных полянах, у обочин дорог и в сорных местах около жилья. Одуванчик кок-сагыз (Т. kok-saghyz) сформировался в условиях жаркого засушливого климата на твердой солоноватой почве. В отличие от одуванчика обыкновенного, у одуванчика кок-сагыз листья узкие, глубоко рассеченные, а в млечных сосудах корня содержится значительный процент каучука. В высокогорье, на холодных альпийских лугах Центрального Тянь-Шаня, сформировался вид одуванчик розовый (Т. roseum), внешне очень похожий на вид одуванчик обыкновенный, но с соцветиями из розовых язычковых цветков.
Географическое видообразование всегда протекает довольно медленно. Этот процесс идет на протяжении сотен тысяч поколений особей популяции. Только за такие большие промежутки времени в изолированных популяциях вида с помощью их организмов вырабатываются особые признаки и свойства, которые приводят к репродуктивной изоляции.
Симпатрическое (биологическое) видообразование происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Оно осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов при симпатрическом видообразовании может происходить различными путями.
Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении генотипа. Это происходит, например, при полиплоидии, когда новые формы оказываются сразу генетически изолированными от родительского вида.
Если случайно возникшие в природе полиплоиды способны дать жизнеспособное потомство и устоять в естественном отборе, то они могут быстро распространиться и сосуществовать рядом с исходным видом. Этот способ видообразования часто встречается у растений и простейших. У многоклеточных животных он наблюдается редко — лишь у некоторых беспозвоночных, например у дождевого червя.
Новые виды могут возникать и при гибридизации с последующим удвоением числа хромосом. Так возникли многие культурные виды растений. Например, культурная слива (Prunus domestica) создана гибридизацией терна (Pr. spinosa) с алычой (Pr. divaricata)c последующим удвоением хромосом.
Другой путь симпатрического видообразования обусловлен экологическими событиями, например: сезонной изоляцией популяций внутри вида; изоляцией из-за выработки иных пищеварительных ферментов в связи с переходом на питание другим видом растений (часто наблюдается у тлей); изоляцией, вызванной появлением особого поведения у особей.
Морфологические различия близких видов (например, окраска, размеры) также могут обусловливать возникновение новых видов.
Виды, возникшие симпатрическим (биологическим) путем, обычно очень похожи по внешним морфофизиологическим признакам на исходный вид.
1. Охарактеризуйте основные отличия аллопатрического (географического) и симпатрического (биологического) типов видообразования.
2*. Подумайте.
• Какова роль случайности в эволюции видов?
• Происходит ли видообразование в современную эпоху?
3. Найдите ошибку в утверждениях. Сформулируйте их правильно.
• Процессы изменения вида в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.
• Процесс возникновения нового вида, который сопровождается разрывом связи с родительским видом, называют дивергенцией.
§ 41 Макроэволюция — результат микроэволюций
Все известные микроэволюционные процессы протекают в совокупностях перемешивающихся особей вида. В итоге у нового вида из-за произошедших в процессе микроэволюции бесчисленных генетических сочетаний и при воздействии естественного отбора появляются новые видовые характеристики, обеспечивающие возможность существования в определенных условиях внешней среды.
Новые признаки и свойства могут стать причиной освоения новым видом иных мест обитания, новых источников питания. Это приводит вид к усилению размножения, увеличению численности и к расселению на новые территории. В этом процессе отдельные группы особей всегда оказываются в несколько иных местообитаниях. На этой основе развивается популяционная структура вида, происходит лучшее освоение им различных мест обитания на территории ареала, а также создаются возможности для новой дифференциации вида.
С образованием нового вида микроэволюционные процессы не прекращаются, а продолжаются далее без какого-либо перерыва. Новый вид, завершая один этап грандиозного и постоянно идущего в живом мире процесса эволюции, знаменует начало нового этапа — образования нового вида, с новыми свойствами и новой судьбой. Поэтому вид называют качественным этапом эволюционного процесса. Непрерывно текущий микроэволюционный процесс видообразования сопровождается крупными эволюционными событиями, захватывающими другие систематические группы крупнее, выше вида. Их называют надвидовыми группами. Это род, семейство, отряд (только у животных), класс, тип (отдел — у растений), царство и надцарство.
Эволюционные процессы, происходящие в надвидовых систематических группах, называют макроэволюцией (греч. makros — «длинный», «большой»). Макроэволюция — это процессы эволюционных событий крупного масштаба, ведущие к формированию групп организмов более высокого ранга, чем вид.
Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством микроэволюции, являясь ее общим внешним выражением. Отсутствие принципиальных различий в протекании микроэволюционного и макроэволюционого процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса. Единство и непрерывность микроэволюционного процесса при этом не нарушаются: все так же протекают элементарные эволюционные процессы внутри каждого новообразованного вида не только до нового очередного видообразования, но и после него.
Из одного исходного вида могут возникнуть несколько разных видов, вместе составляющих общую группу — род. Роды могут быть объединены в более сложную группу — семейство, а семейства — в еще более сложные, крупные группы (классы, типы и т. д.), связанные общностью происхождения и общими чертами строения.
Целостность групп надвидового ранга определяется не генетическим свойством популяций (как у вида), а единством строения и свойств, подчеркивающим родство этих групп и общую близость по комплексу признаков.
В итоге сложных межвидовых отношений возникают особые системы форм родственных организмов, биологически изолированных друг от друга, такие как род, семейство, отдел и т. д. Например, виды черной и красной смородины входят в один род смородина. Вместе с близкородственным родом крыжовник они входят в семейство Крыжовниковые, класс Двудольные, отдел Покрытосеменные, царство Растения и надцарство Эукариоты. При этом у всех этих групп организмов, входящих в таксоны (систематические объединения), имеется много сходных свойств, подчеркивающих их родство.
Возникновение сложной системы соподчиненных форм родственных организмов различного ранга выше вида является событием макроэволюции.
Макроэволюция происходит на протяжении геологических эпох в течение десятков миллионов лет. Огромные масштабы макроэволюционных явлений, охватывающие миллионы лет (например, возникновение новых семейств и отрядов), исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования. Поэтому для доказательства макроэволюционного процесса пользуются косвенным материалом: данными систематики, палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии, сравнением структур ДНК, молекул хлорофилла или гемоглобина и др.
Имеющиеся в настоящее время доказательства позволяют с большой степенью точности восстановить ход эволюционного (исторического) процесса на любых уровнях выше вида и выделить общие, характерные для большинства групп особенности их исторического развития (рис. 52).
Однако все эти процессы макроэволюции основаны на уже известных пусковых механизмах микроэволюции.
Весь процесс макроэволюции осуществляется только посредством элементарных процессов микроэволюции.
Понимание механизмов протекания микроэволюции, первично вызывающей дивергенцию популяций, обеспечивает понимание исторического хода эволюционных событий макроэволюции, результатом которой явилось огромное разнообразие биологических форм жизни на нашей планете.
1. В чем сходство процессов микроэволюции и макроэволюции?
2*. Почему вид называют качественным этапом эволюции?
3. Расположите в определенной иерархии группы животных разных таксонов. Домовая мышь. Грызуны. Млекопитающие. Мышиные. Хордовые. Эукариоты. Животные. Мышь.
§ 42 Основные направления эволюции
Эволюционный процесс на Земле создает огромное разнообразие видов и надвидовых групп. Все они в этом процессе приобретают специальные приспособления к условиям существования. Изменения условий окружающей среды часто приводят к исчезновению у видов одних и появлению других свойств, обеспечивающих лучшее приспособление к жизни, а следовательно, большую выживаемость, увеличение размножения организмов и их более широкое распространение. Возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, сопровождающееся увеличением численности и более широким распространением вида, называют биологическим прогрессом (лат. progressus — «движение вперед»). В настоящее время биологический прогресс наблюдается у покрытосеменных растений, а среди животных — у насекомых, костистых рыб, птиц и млекопитающих.
Снижение приспособленности организмов к условиям среды, сопровождающееся уменьшением численности и сужением области распространения, называется биологическим регрессом (лат. regressus— «возвращение», «движение назад»). Биологический регресс переживают группы, не сумевшие приспособиться к изменениям условий среды и не выдержавшие конкуренции с другими группами.
Изучение особенностей эволюции крупных надвидовых групп (макроэволюции) позволило выделить три главных направления, которые ведут к биологическому прогрессу: ароморфоз, идиоадаптацию, общую дегенерацию.
Идея о возможных путях достижения биологического прогресса в процессе эволюции была разработана российским ученым-эволюционистом А.Н. Северцовым в 1925 г.
Ароморфоз (от греч. airo— «поднимаю» и morphosis— «образец», «форма»), или морф о физиологический прогресс, имеет большое значение для организма в целом и всегда ведет к биологическому прогрессу. По А.Н. Северцову, ароморфоз характеризует возникновение в ходе эволюции таких признаков, которые повышают общий уровень всех свойств организмов. Ароморфозы дают организмам большие преимущества в борьбе за существование и открывают новые возможности в использовании внешних условий среды (освоение новых, прежде недоступных источников питания и новых местообитаний).
В эволюции живых организмов можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение фотосинтеза, появление многоклеточности, половое размножение, приобретение постоянной температуры тела, появление головного мозга, прогрессивное развитие кровеносной и дыхательной систем, развитие челюстей у предков позвоночных животных, возникновение семян у растений и другие события.
Ароморфозы — это крупные эволюционные преобразования в строении и функциях организмов.
Ароморфозы — адаптации, полезные организмам в самых разнообразных условиях среды. Они имеют сложный комплексный характер. Это вызвано тем, что преобразование происходит сразу по многим признакам. Например, появление у растений пыльцевой трубки, доставляющей спермии к яйцеклетке, освободило процесс оплодотворения от обязательного участия воды, что обеспечило цветковым растениям возможность широко распространиться по суше. Одновременно это свойство сопровождалось рядом других ароморфных признаков: развитием проводящей сосудистой системы, появлением устьиц, регулирующих испарение, развитием рыльца на пестике, обеспечивающего прорастание пыльцевой трубки в пределах пестика.
Формирование ароморфоза — очень длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. По мнению А. Н. Северцова, ароморфозы обеспечили возникновение новых классов, отделов и типов организмов.
Идиоадаптация (от греч. idios— «особый», «своеобразный» и лат. adaptatio— «приспособление», «прилаживание») — еще одно направление эволюции. Оно характеризуется сменой частных приспособлений, но при этом общий уровень биологической организации группы не меняется.
Благодаря идиоадаптации возникло большое разнообразие приспособительных форм организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях среды. Идиоадаптации обусловили специфичность признаков таких групп, как вид, род, семейство.
Идиоадаптации выражают частные способы биологического прогресса, но как бы лежащие в «одной плоскости». Ярким примером идиоадаптации на уровне отдела могут служить покрытосеменные растения, создавшие множество различных жизненных форм (деревья, кустарники, травы), способов распространения семян, опыления и других приспособительных свойств.
Примером идиоадаптации на уровне семейства может служить разнообразие свойств дарвиновых вьюрков, обнаруженных Ч. Дарвином на островах Галапагосского архипелага. Все виды дарвиновых вьюрков имели сходный уровень организации, но, находясь в различных условиях отдельных островов, приобрели там совершенно разные свойства в размещении своих укрытий, постройке гнезд и особенно в способах добывания пищи. Одни виды освоили питание плодами растений, другие — семенами, третьи стали насекомоядными, а один вид даже приспособился слизывать кровь у раненых животных. Все эти приспособления повлекли за собой изменения в облике вьюрков (в форме клюва, размере головы, хвоста и всего тела), поведении и общем образе жизни (рис. 53).
Общая дегенерация (лат. degenero— «вырождаюсь») — третье направление эволюции, связанное с упрощением строения и образа жизни организмов в результате приспособления к более простым условиям существования.
Примером могут служить изменения в строении животных, произошедшие при переходе к неподвижному, сидячему образу жизни и при паразитизме.
Переход к паразитическому образу жизни у многих организмов сопровождается резким упрощением ряда органов и даже полной потерей некоторых из них. Так, растение повилика (Cuscuta europaeaj, паразитирующее на многих цветковых растениях, полностью утратило способность к фотосинтезу, а его мелкие чешуйчатые листья лишены хлорофилла. Потерей органов пищеварения характеризуются многие черви-паразиты, приспособившиеся к жизни в кишечнике животных и человека: например, свиной цепень — паразит человека, не имеющий кишечника.
Упрощение строения при соответствующем образе жизни организмов (например, при паразитизме) часто обеспечивает процветание группе. Благодаря общей дегенерации облегчается вхождение группы в новую адаптивную среду. Упрощение следует рассматривать как приобретение новых признаков, делающих возможным такой переход.
Соотношение направлений эволюции. Три основных направления эволюции лишь в учебных целях рассматриваются по отдельности. На самом же деле в природе эти процессы идут непрерывно и одновременно, сочетаясь между собой или сменяя друг друга. Обычно ароморфозы задают и определяют новые направления и этапы в развитии живого мира. Затем эволюция идет по пути идиоадаптации или дегенерации, обеспечивая организмам групп существование в новой среде. По истечении некоторого времени весь этот процесс может многократно повториться, увеличивая многообразие форм организмов и их групп.
Взаимоотношения трех основных направлений эволюции, их чередование А.Н. Северцов изобразил в виде схемы (рис. 54).
1. В чем сходство и различия ароморфоза и дегенерации?
2*. Какую эволюционную роль выполняют ароморфозы и идиоадаптации?
3. Замените выделенные слова в утверждениях термином.
• Адаптации широкого значения, полезные организмам в самых разнообразных условиях среды, повышают общую жизнестойкость организмов.
• Частные приспособления организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды обусловливают появление в процессе эволюции разнообразия форм организмов.
• Упрощение строения организмов путем утраты отдельных органов обеспечивает виду возможность вхождения в новую среду.
§ 43 Основные закономерности биологической эволюции
Биологическая эволюция (лат. evolutio — «развертывание») — это процесс постоянного и направленного естественным отбором изменения форм организмов на Земле, обеспечивающий их приспособленность к условиям окружающей среды. Достигается такая приспособленность путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание организмов в конкретных условиях среды.
Эволюция — это исторический процесс развития живой природы, который зависит от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов при ведущей роли отбора.
Эволюционный процесс на Земле создает огромное разнообразие видов и надвидовых групп. Все они в этом процессе приобретают специальные приспособления к условиям существования. Изменения условий окружающей среды наряду с естественным отбором приводят к появлению у видов все новых и новых приспособлений, обеспечивающих организмам более выгодное существование, лучшую выживаемость, возрастание возможности размножения и более широкое распространение. Путем видообразования исторически возникла вся система живых организмов. Вместе с тем видообразование можно рассматривать как процесс более глубокого и эффективного использования окружающей среды с помощью конкретных приспособлений у видов.