Дәріс 9. МИКСОМИЦЕТТЕР –МҮХОМҮСЕТЕS НЕМЕСЕ КІЛЕГЕЙЛІЛЕР – МҮХОМҮСОТА БӨЛІМІ
Қарастырылатын сұрақтар:
1. Кілегейлілердің жалпы сипаттамасы
2. Кілегейлілердің систематикасы
3. Кілегейлілердің филогенезі
Кілегейлілердің жалпы сипаттамасы. Миксомицеттер - жануар текті кейбір белгілері бар төменгі сатыдағы өсімдіктердің бір тобы. Бұл типке негізінен сапрофитті және аздап паразитті тіршілік ететін 500-ге жуық түрлері жатады. Миксомицеттер хлорофилінің болмауы және спора түзуі жағынан біраз саңырауқұлақтарға ұқсайды. Саңырауқұлақтан негізгі ерекшелігі - вегетативтік денесі плазмодий деп аталатын жалаңаш кілегейлі массадан тұруында, Плазмодий күрделі құрылымды. Оның кұрамында 75% су, 30% белок болады. Бүдан басқа оның кұрамында гликоген, ашық- сары қызғылт, қызыл, күлгін, тіпті қара түске бояйтын пигменттері және жиырылгыш вакуолясы болады. Плазмодийдің мөлшері микроскопты құрылымнан, бірнеше ондаған сантиметрге дейін барады.
Бұл - бір орыннан екінші орынға амеба тәрізді жылжып баруға қабілетті көп ядролы организм. Қор заты ретінде май, көмірсу, гликоген жиналады, крахмал болмайды. Плазмодий - қор заттарына қарай жылжитын трофотаксис қасиеті бар организм. Ол ылғалды сулы жаққа қарай жылжиды, яғни гидра және реотаксисті. Осы қасиетіне қарай оны сорғыш қағазды сулап, ағаш түбірінен шығарып алуға болады.
Шырыштылардың вегетативті денесі – бір ядролы амебалар немесе көп ядролы плазмодийлер. Қолайсыз жағдайда плазмодий тыныштық кезеңіне склероцийге өтеді. Спорофорларда дамитын споралармен көбейеді. Споралар
сыртқы (экзогенді) немесе ішкі (эндогенді) болып қалыптасады. Споралар өсу барысында миксамеб немесе екі алдынғы біркелкі емес тегіс ұзындықты
талшықты зооспоралардан түзіледі, олардың біреуі редукцияланған болады.
Зооспоралармен миксамеб өзара бір – біріне айналуы мүмкін. Зооспоралармен миксамеб мен тыныштық кезеңіне – микроцистлар қалыптастыруы мүмкін. Олар өсімдіктер, кейде жануарлар қалдықтарында кездеседі, саңырауқұлақтарда, мүктерде, қынада, ағаштар мен бұталардың қабықтарында, шөптесін өсімдіктерде, топырақтарда кездесді. Осы уақытқа дейін шырыштылар жағдайы бір жүйеге келтірілген көзқарас жоқ. Бұнын өзі олар тəуелсіз өзіндік пайда болған ағзалар тобы екенімен түсіндіріледі.
Плазмодиальды шырыштың жыныстық көбеюі əр түрлі сатыда өтеді:
плазмогамий, кариогамий жəне мейоз.
Плазмогамий – екі протопласт бірігіп, нəтижесінде екі гаплоидті ядро бір жасушада орналасады. Кариогамияда – қосылған екі ядродан диплоидті зиготалар түзіліп жəне тіршілік цикілі – диплофазаның басталуына əкеледі. Плазмодий - бұл көп ядролы, жібек мата немесе фильтрлі қағаз арқылы өзгеріссіз өтуге бейімделген, еркін өтетін протоплазма массасы. Мейоз гаплоидты жағдайды қалпына келтіреді жəне гаплофаза кезеңі басталады.
Кілегейлілердің систематикасы Бұл бөлім 3 класты біріктіреді:
Myxomycetes класы.
Амебоидты қозғалысымен кəдімгі еркін қозғалатын көпядролы плазмодия түрінде вегетативті стадияда болады. Плазмодияда жасуша қабығының болмауы анимальді қоректенуге бейімділігін қалыптастырады. Онда оң жəне
теріс таксистер бар. Плазмодия үш типке бөлінеді - протоплазмодий, афаноплазмодий жəне фанероплазмодий.
Протоплазмодий микроскопиялық пішінді, протоплазманың токтарын циркуляциясының жоқтығымен сипатталады. Плазмодиялардың кейбір формалары бір – бірімен бірігіп кетуге бейім. Көпшілігінде бұл қабілеттілік жоқ. Склероцийлер түзілмейді, бірақ макроциста кешені (ұсақ склероцийлер,
яғни алдын ала плазмодий бөлінеді) қабықпен қапталған қалыптасады. Афаноплазмодий шырышты қабықтарының дамуымен ерекшеленеді жəне
спорофорлардың қалыптасу алдында ерекше «маржан» қалыптасуымен ерекшеленеді, сол сияқты тіршілік етуге тұрақсыз болады. Склероцийлер түзілмейді. Фанероплазмодий - шырышты қабығы дамыған, əдетте қызыл, сары, қызғылт, қоңыр, қара түстермен болмайды. Қолайсыз жағдай туғанда
плазмодий склероцийге айналады, өйткені плазмодий пішіні сақталады. Спора түзу нағыз шырыштыларда спорафорлармен көрсетіледі. Олар барлық
плазмодийдің түзілуіне жұмсалады. Спорофорлар мынадай құрылымдары гипоталус немесе қабатасты, яғни спорофордың түзілуіне негіз болады, перидий спораның массасын қаптайды. Ол жұқа мембрана түрінде болуы мүмкін (мөлдір немесе мөлдір емес) немесе тығыз қабықша (бір немесе көп қабатты болады).
Спорафордың (спорангия) бір бөлігі колумелла немесе колонка тəрізді болады. Спорафорын ішінде споралардан басқа жəне капиллицийлер болады,
олар жіптер, труба, пленка тəрізді болады. Нағыз шырыштыларда бірнеше спорофор типтері ажыратылады, олардың ең қарапайымы - плазмодиокарп. Оның ерекшелігі барлық плазмодийларын қабық жабады, пішінін өзгертпейді,
тұтастай спорофор қайта түзіледі. Плазмодиокарптар əрқашанда отырықшы
болады. Спорофоралардың екінші типі – спорангий. Оның түзілуінде плазмодий кəдімгідей көптеген бөліктерге ыдырайды, олардың əрқайсысы
жекелеген спорангий түрінде дамиды. Спорофоралардың бұл типі кең таралған. Спорофоралардың үшінші типі – эталий - оның пішіні жастықша тəрізді түзілім, олар жалпы қабықпен қоршалған спорангийлер кешенінен тұрады. Спорангийлер бүйір қабырғасының қалдықтары кейде псевдокапилиций түрінде сақталады. Соңында шырыштыларда көптеген спорангийлерден тұратын бір-біріне тығыз байланысқан, бірақ өздерінің спорангийлерінің бүйір қабырғасын сақтайтын псевдоэталийден тұрады. Ол
(спорангий сияқты) отырықщы немесе аяқтары болуы мүмкін. Myxomycetes
класында спорофордың барлық белгілі типтері кездеседі. Оның бояулары əр
түрлі - қызыл, сары, қоңыр (Trichiaceae тұқымдасы), қара немесе қоңыр (Stemonitaceae тұқымдасы) болады. Спорафорлардың ашылуының ең қарапайым əдісі - бұл перидияның ретсіз шытынауы (жарылуы). Екінші əдісі - спорофораның тек соңғы апикальның бұзылуы. Нағыз капиллиций мен псевдокапиллиций ажыратылады. Нағыз капиллиций протоплазмадағы вакуоль сияқты түзіледі. Плазмодий айналу кезеңінде спорофорларға айналады. Кейбір капиллицийлер жіпшелер түзу жолымен қалыптасады. Псевдокапиллиций _______эталий типтерінің спорофоралары түрлерінде кездеседі жəне перидияның қалдықтары спорангийлердің өзгерген бүйір қабырғалары түрінде кездеседі. Спорафора негізінде олардың ерекше құрылымын жұқа пленка немесе əктелген мембрана - қабат асты немесе гипоталлус түрінде байқауға болады. Олар əр түрлі бояулармен боялған жəне диагностикалық белгілері болып табылады. Миксомицеттер - бұлар типтік сапротрофтар, олар өсімдіктер мен жануарлар қалдықтарында мекендейді. Олар көбіне ағаштардың қураған бөліктерінде, ескі жемісті денесінде т.б. кездеседі
Бұлардың ішінде Муxogasteromycetes және Рlasmodiophomycetes кластарының өкілдері табиғатта көп тараған. Бірінші кластың өкілдеріне спора түратын ерекше орны бар сапрофиттер жатса, екінші класқа спора тұратын орны болмайтын паразиттер жатады.
Миксогастериялылар – Myxogasteromycetes класы
Бұл класқа бөлімнің негізгі белгілерімен сипатталатын 400-ден астам түр жатады. Олардың спора түзуші органдардың пішініне, түсіне, спораның сипатына және капилляция деп аталатын спираль тәрізді талшықтарының бар не жоқ болуларына қарай 15 тұқымдасқа бөледі Бұлардың вегетативтік денесі - плазмодий, ол тіршілігін жойған өсімдікті, жерге түскен жапырақты, ағаш тың қабығын мекен етеді. Плазмодий - көлемі бір миллиметрден бастап бірнеше сантиметрге дейін баратын жалаңаш тор тәрізді көп ядролы дене. Көпшілік уақытта түссіз, кейде әр түрдің ерекшеліктеріне қарай сары, ақ, қоңыр, қызғылт және басқа да түсті болып келеді. Плазмодийдің сырты және ішіндегі сұйық цитоплазмасы ұсақ түйіршікті, біркелкі келеді, оның ұзына бойында цитоплазманың қозғалысы байқалады. Қозғалысына байланысты плазмодийдің формасы өзгеріп отырады. Вегетативті күйінде плазмодий субстраттың жарық аз түсетін, ылғалды қалып қабатьгнда болып, теріс фототаксін көрсетеді. Сондықтан вегетативті күйінде шіріген тамырлардың арасында, жапырақтың астында болатындықтан олар байқалмайды.
Қолайсыз жағдайларда плазмодий қабыққа оранып, склероцийге айналады да, қолайлы жағдай болғанда, одан қайтадан плазмодий пайда болады.
Біраз уақытқа созылған вегетативтік күйінен кейін спора құруы басталады.
Құрғақшылық жағдайда спора ұзақ сақталып, қыстап шыға береді. Сулы, дымқыл болған кезде спора тез өсіп, бір не екі, көпшілік жағдайда төрт амеба тәрізді түссіз зооспораға айналады. Оның алдыңғы жағында бір не екі талшығы және жиырылғыш вакуолясы болады. Зо- оспоралар әрі қарай бөліну арқылы көбейе алады. Бұдан кейін кешікпей, талшықтарын тастап екі-екіден қосылады. Мұнда ядро да қосылады. Кейіннен олардың бірнешеуі қосылып, плазмодий құрайды, бірақ мұнда ядро қосылмайды. Миксомицеттердің даму кезеңінде диплоидты фаза басым, ал гаплоидты фаза болып спора, зооспоралар және копуляциялануға дейінгі миксоамебл есептеледі.
Плазмодий еріген заттармен және бактериялармен де қоректенеді Миксогастериялылардың көп тараған түріне ормандағы ағаш түбірлерінде кездесетін ликогола-Lycgala жатады. Бұл алақаннып үлкендігіндей көп ядролы массл дан құралған кызғылт, кейіниси сұр түске өзгеретін плазмодий. Ол жайшылықта төсеміктің ішінде жатады, ылғалды уақытта кілегейлі масса түрінде сыртқа қарай шығады.
Ағаштың түбірінде сапрофигп тіршілік ететін трихияның спорлигиясы сары түсті, алмұрт пішінді төсемікте топталып орналасады. Protoosteliomycetes класы Вегетативті денесі бір ядролы амебадан көп ядролы плазмодийге дейін тұрады. Ол кластың ең басты ерекшелігі - протоплазмалардың ырғақты токтың болмауы.Талшықты кезең көбіне болмайды. Спорафоралардың бір споралы немесе аз споралы болады. Acrasiomycetes класы Вегетативті денесі бір ядролы амеба сияқты. Амебалар псевдоплазмодий қалыптастыра алады. Амеба агрегаты миксамебалар құрамында өзінің жекелігін жоғалтады. Псевдоплазмодийдан бір немесе бірнеше кəдімгі ұзын толық аяқты спорокарптар түзіледі.Талшықты кезең болмайды.
Қолданылған әдебиеттер:
1. Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж
2. Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2011ж
