Флоридеялар - төбе клеткалары арқылы ұшынын өсетін күрделі анатомиялық құрылымды. Қабаттары бір не көп білікті, тармақталған, жалған паренхиматозды. Кейбіреулерінің қабаттарына әктас сіңген. Клеткалары бір ядролы, сирек көп ядролы, пластинка, лента не линза пішіндес хлоропласттары клетканың қабырғалық қабатына қарай орналасқан. Пиреноидтары болмайды, тек қарапайым жұлдыз тәрізді хлоропласттары бар түрлерінде ғана болады. Клетка аралықтарында ұсақ саңылаулары бар. Карпогонның трихогинасы болады. Вегетативтік көбеюі сирек болған жағдайда төселіп жататын қабатынан қосымша өркендер пайда болу арқылы жүзеге асады. Жыныссыз көбеюлері тетраспора, биоспора, полиспора, тек намелиондықтар қатары ғана моноспоралар арқылы көбейеді. Барлық өкілдері жынысты көбейе алады. Зиготадан гонибласт өседі, одан карпоспора дамиды. Гонимобластаның дамуында арнаулы қоректік клеткалар мен ауксилярлы клеткалары ерекше маңызды қызмет атқарады. Гаметофит пен спорофиттің морфологиялық жағынан ұқсас не ұқсас емес ұрпақ ауысулары болады. Басым көпшілігі теңіз суларында тіршілік етеді. Бұл класс 6 қатарға, 40 шақты тұқымдасқа бөлінеді.
Немалиондықтар -Nemalionales қатарының ауксилярлы клеткалары болмайды. Гонимобласта жіпшелері тікелей ұрықтанған карпогоннан немесе одан төмен жатқан клеткадан ядросы ауысқаннан кейін дамиды. Арнаулы қоректік клеткалары болмайды. Тұщы суларда кездесетін және қарапайым өкілдері осы қатарға тән. Қабаттың құрылымы бір білікті және көп білікті болып келеді. Батроахоспермум - Ваtrасһоsреrтит туысы таза, тұщы суларда сарғыш не көкшіл жасыл түсті, ұзындығы 10- 20 см, кішкене бұта түрінде тараған балдыр. Жалпы пішіні қырықбуынға ұқсайды. Микроскоппен қарағанда орталық «сабақтың» түссіз бір ядролы ұзын үлкен клеткаларынан құрылғандығы көрінеді. Одан жан-жаққа күшті бұтақтанып, шоғырланып келген ұсақ бірқатар клеткалардан құрылған бүйірлік бұтақшалар тарамдалып кетеді. Олар хлорофилге бай, оны ассимилятор клеткалары деп атайды. «Сабақшасы» ұшынан ұзарып өседі.
Жыныссыз моноспора арқылы көбейеді, жынысты көбейгенде карпогон және антеридий бір өсімдікте, негізі біліктің бүйір бұтақтарында дамиды. Ұрықтанған зигота редукциялы жолмен бөлініп, сыртқы түрі бүлдіргеннің жемісіне ұқсас цистокарпийге айналады, одан карпоспора түзеледі. Батрахоспермумның дамуында гаметофит басым, ал спорофиті зиготамен және шантранзиямен шектеледі.
Теңіз жағалауларындағы жартастарда ұзындығы 10-20 см-дей, жуандығы 2-5 мл-дей жұмыр солғын қызғылт түсті Нем алион-Nетаlіоп балдыры өседі. Олардан шетке қарай хлоропласты мол тарамдалған жіптер кетеді. Аталық өсімдік аналыққа қарағанда кіші. Ұрықтанғаннан кейін карпогон пердемен екіге бөлінеді. Одан пайда болған 2 клетканың жоғарғысы гонимобласта жіпшесінің құрылуына қатысады. Төменгі клетка карпогон бұтақшаларының клеткасымен қосылады. Тарамдалған гонимобласта клеткаларының ұшынан карпоспоралар өседі. Немалион - спорофитті өте кішкентай жатаған.Карпоспорофит пен карпоспоралы диплоидты.
Криптонемиалықтар-Cryptonemiales қатары ауксилярлы клеткаларының болуымен сипатталады. Олар ерекше косымша бұтақшаларда, карпогон ұрықтанғанға дейін қалыптасып прокарп құрайды. Ауксилярлы клеткалары карпогонмен қосылуынан кейін одан гонимобласта дамиды. Криптонемиалықтардың қабаттарының морфологиялық және анатомиялық құрылымдары әр түрлі. Сыртқы формасы пластинкалы, қабықты және цилиндрлі. Анатомиялық құрылысында бір білікті мен көп білікті типтерді кездестіруге болады. Клеткалары бір ядролы және көп ядролы. Хлоропласты пластинкалы немесе бұршақ пішінді бір не бірнешеу. Пиреноидтары болмайды. Қабаттың өсуі апикальды. Тетраспорангияда тетраспора шаршы,зональды бөлінуден жеке сорустарда, нематецияларда, концептакулаларда кұрылады. Антеридий де тетрспорангиялар сияқты дамиды. Карпогон бұтақшалары жай не тармақталған көп клеткалы.
Кораллина- Corallina туысы -қауырсынды тармақталған, аласа келген әдемі өсімдік. Тік өсетін сабағы және бүйірлік бұтақшалары буындардан тұрады. Тік сабағы шашақ типті құрылысты келеді, оған сіңген. Қабаттың өсуіне байланысты бірнеше қабықты қабат түзеді. Одан гипоталлий мен периталлий қабаттарын айқын байқауға болады. Бұтақшаларының ұштарында апикальды клеткалар, бүйір жақтарында жамылғы клеткалар орналасқан.
Гигартиналықтар- Gigarthinales қатарында жататын балдырлар әр түрлі құрылымды. Платома- Рlatота туысының қабаты тармақталған тығыздау келген цилиндр пішінді бұтақшалардан құрылады. Карпогон төменгі қысқа бұтақша клетканың бірінен тізіледі, ал дәнекер жіпшелер карпогонның өзінен ұзарып өседі де, ауксилярлы клеткамен қосылады. Ауксилярлы клетка қызметін көршілес жатқан белгілі мөлшерге дейін ғана өсе алатын бұтақшаның бір клеткасы атқарады. Гонимобластаның алғашқы клеткасы жоғары қабатқа қарай бөлшектенеді. Гонимобластар ассимиляциялаушы жіпшелердің арасында орналасады. Зональды бөлінетін тетраспорангия қабаттың әр жерінде бытырап жатады. Бұл қатарға барлық теңіздерде көп тараған филлафора- Рһуllорһоrа (58-сурет,1), гигарти- Gigartina, хондрус- Chondrus - тар (52-сурет, 5,4) жатады. Бұлардың жалпы құрылыстары ұқсас бір- бірінен көбею органдарының құрылыстарының ерекшелігі арқылы айырылады.
Родимениялықтар -Rhodymenialesқатарына қабаттың цилиндр пішіннен пластинка пішініне дейін дамуы байқалады. Анатомиялық құрылымы күрделі, көп бөлікті типті, кейде тармақталып келеді. Клеткалары көп ядролы, хлоропласттары бір не бірнешеу пластинка не таспа пішінді, пиреноидсыз. Қабаттың ұзарып өсуі апикальды. Жыныссыз көбейюі тетраспоралар арқылы болады. Сперматангия қабаттық бетінде құралса, карпогон ішкі қабатынан құралады. Ауксилярлы клетка ұрықтануға дейін карпогон өсетін тармақталған жіпшелердің клеткаларынан түзеледі. Даму кезеңінде сыртқы және ішкі құрылымы жағынан бір-біріне ұқсас гаметофит пен спорофиттің ауысуы байқалады. Жылы теңіздерде көп тараған өкілі ломентария - қабаты түтікті, іші қуыс, бұтақты келеді.
Солтүстік теңіздің жағалауларында кең тараған саусақ салалы родимения- Rhodутепіа раlтаtе балдырын кейінгі уақытта родимения қатарынан бөліп, жаңа Palmariales қатарында Palmaria palmate жі ңішкерген бөлімі арқылы төсемікке бекініп тіршілік етеді. Жеке қатарға бөлуге себеп болған қысқа сағағы бар тетроспорангиясының болуында. Пальмарияда аталық және аналық гаметофиттері морфологиялық жағынан әр түрлі. Ұрықтанғаннан кейін зиготадан диплоидты тетраспорофит дамиды, ал тетраспорадан гаплоидты аталық және аналық гаметофиттер өседі.
Церамиялықтар-Ceramiales қатарына 1500-дей түр жатады. Бұлардың барлығына тән - прокарп. Ауксилярлы клетка тек ұрықтанғаннан кейін түзеледі. Ұрпақ ауысуы үш кезеңде өтеді. Гаметофит, карпоспорофит және тетраспорофит бірінен кейін бірі ауысып отырады. Гаметофит пен тетраспорофит құрылымы жағынан бірдей. Барлық церамиялықтар құрылымы бір білікті типтен тұрады, Каллитамнион - Сallithатпіоп туысы. Қара теңізде кездесетін, ашық қызыл түсті, ұзындығы 3-6 см әсем бұтақша түзетін балдыр. Жіптері көп ядролы клеткалардан құралады. Делесерия -Delesseria туысының қабатты қысқа сабақтан және жапырақ пішінді бір қабатты қауырсын жүйкелі қызғылт түсті пластинкадан тұрады. Бұлар онтогенезін тарамдалған жіп тәрізді формадан бастайды. Апикальды клеткалардың бөлінуі арқылы пластинка өседі. Макрофитті балдырлардың ішіндегі ең әдемісі Полисифония -Рolysiphoniа туысы сырт пішіні әр түрлі жіңішке жіптесінді, тарамдалған қабаттарында клеткалары белгілі бір ретпен орналасқан. Әрбір буыны ортаңғы клеткадан және оның маңындағы формасы мен ұзындығы біркелкі клеткалардан құрылады. Мұндай құрылымды полисифон деп атайды. Өсуі - апикальды. Тарамдалған уақытта апикальды клетка қисық бөлінеді де, пайда болған сына сияқты сегменті бір бұрышына қарай өсіп, бүйірлік бұтақшаның бастамасын береді. Полисифияның көптеген түрлері кабықпен қапталған. Даму кезеңінде морфологиялық құрылымы жағынан бірдей гаметофит пен тетраспорофит ауысып отырады.
Таралуы. Қызыл балдырлардың көбісі жылы теңіздердің түбінде рифтерге, жартастарға, ірі тастарға (валундарға), тірі организмдерге бекініп өседі. Көпшілік уақытта тіршілік ортасы жиі өзгеріп отыратын литорал зонасында да көп тараған. Судың шашырандысы жетіп тұратын жартастарда Вапgіа мен Роrрһуrа жиі кездеседі. Судың терең қабаттарына өтетін күннің жасыл, көгілдір және көк сәулелерін қызыл пигменттердің жақсы ұстап, фотосинтез қызметіне қатысуына байланысты қызыл балдырлар терең суларда да өседі. Аздаған түрлері таза, тұщы суларда жэне құрлықта да тараған.
Теңізде тіршілік ететін қызыл балдырлардың ішінде эпифиттер мен эндофиттері жиі кездеседі. Эпифиттер басқа балдырларды, жануарларды, су өсімдіктерін мекендеп, панасы ретінде пайдаланады. Эндофиттердің қабаты иесінің тініне батып жатады, оның бетіне тек көбею органдары ғана шығады. Фотосинтез құбылысына қабілетті келеді. Қызыл балдырлардың ішінде паразитті, жартылай паразитті тіршілік ететін түрлері де кездеседі. Паразитті тіршілік ететін түрлерінің қабаты иесінің үстінде шар не қалақ пішінді өскінділер түрінде орналасады. Қызыл балдырлардың табиғатта маңызы ерекше, ол органикалық заттар түзеп, су жәндіктерінің қоры болып есептеледі, екіншіден судың табиғи тазаруына, органикалық заттардың ыдырауына, ал Соrаllіпа балдыры маржан рифтерінің құралуына қатысады.
Аэрофитті формалары дымқыл топырақта, қабырғаларда, тастарда, ескі оранжереяларда тараған. Бір клеткалы Роrрһуrіdіит балдыры топырақта азот қосылыстары мол болса жақсы өседі.
Шаруашылықтағы маңызы. Көпшілік қызыл балдырлар шаруашылықта жиі қолданылады. Оның құрамында көп мөлшерде күрделі коллоидты қосылыстар - фикоколлоидтар болады. Одан агар, полисахарид каррагенин жэне агароидтер алады. Агарды Grасіlаrіа, Gelidiит жне тағы басқа балдырлардан өндіреді. Агарды медицинада, микро- биолгия, кондитер, қағаз және мата өндірістерінде кеңінен қолданады. Басқа фикоколлоидтардың ішінде ерекше орынды каррагенин, агароидтар алады. Каррагенинді негізінен Сһопdrus- тан, агароидты Рһуllорһоrа-дан өндіреді. Қызыл балдырларды басқа балдырлармен бірге, балдыр ұнын өндіруде де пайдаланады. Оны үй жануарларының азығы және тыңайтқыш ретінде қолданды. Теңіздің біраз қызыл балдырынан салат және етке, балыққа қосып көп елдерде тамаққа пайдаланады. Олардың ішінде ерекше орынды Rhodymenia мен Роrpһуrа алады. Шығыс Азия жэне Гавай аралдарының халықтары оны тамаққа пайдаланады. Жапонияда Рогрһуга балдырын тамақ үшін өсіреді. Бұрын Рһуllорһоrа балдырынан йод өндіретін.
Қызыл балдырлардың филогенезі. Қызыл балдырлар - алуан түрлігіне, өте ерте заманда қалыптасқан организмдер болуына қарамастан, біртекті табиғи топ. Олардың қазба қалдықтары кембрий, силур және девон дәуірінен белгілі. Талшықты қозғалыс стадиясының болмауы, пигменттерінің құрамы мен тилакоидтарының дара орналасуы жағынан, биохимиялық, физиологиялық ерекшеліктеріне, құрылысына қарай көк-жасыл балдырлардан шықты деп қарауға болады. Алайда, клеткалық құрылымына және күрделі құрылымды жынысты көбеюлеріне қарағанда бұл екі топты бір-біріне жақындастыру өте қиын.
Дегенмен, бұл екі балдыр тобын байланыстыратын форма ретінде Суапidіит-ді алуға болады. Алайда, кейбір ғалымдар Cyanidium coldarum-ның құрамында Суапорһоrа- дағыдай цианелла болатындығына күмәнданады. Сонымен бірге, қызыл балдырлардың көк-жасыл балдырлардан шыққандығын қиындататын мәселенің бірі -эукариоттылардың эволюциялық дамуында. Дегенмен, қызыл балдырлардың ерте уақытта басқа балдырлармен байланыссыз ажырасып кетуінде. Мұны көптеген авторлардың филогенетикалық нобайларынан байқауға болады.
Алғашқы қызыл балдырлар бір клеткалы болуы мүмкін, одан тарихи дамудың ерте кезеңінде қарапайым жіптесінді формалар шығуы тиіс. Қазба қалдықтардың жеткіліксіз болуына байланысты флоридея класының филогенетикалық нобайын жасау қиынға соғады. Алайда, криптонема қатарына жататын Соrallina тұқымдасының тасқа айналған қалдықтарына қарағанда кембрий дэуірінің орта кезінде пайда болып, ордовик дәуірінде қаулап өскендігін байқауға болады. Олардан клеткалары уақ осы уақыттағы Соrallinа шығуы тиіс. Мезозой дәуірінің бор кезеңінде осы күнгі уақытта кездесетін флоридея класына жататын Lithothamnion сияқты көптеген туыстар қалыптаса бастаған. Мүндай балдыр шар формалы, 50-200 метр тереңдікте кездеседі және өте жай өседі, 800-дей жылдарда диаметрі 30 см жетеді. Қызыл балдырлардың ішінде ең қарапайымы – бангиялар.Флоридеялар класының ішінде ұрпақ ауысуы болмайтын, ауксилярлы клеткаларымен гонимобластылары жоқ немалион тұқымдасы шығу тегі жағынан бангияларға жақын тұрады.Карпоспора ұрықтанған карпогоннан түзіледі және екеуі де моноспоралар арқылы жыныссыз көбейеді. Моноспоралар көбінесе жыныс органдары өскен дарақтарда дамиды.
Флоридея класында эволюциялық дамудың біртіндеп күрделене түсе бастағаны байқалады. Криптонемалықтардан эволюциялық дамудың келесі сатысына келтірілгенін байқауға болады. Бұларда ерекше ауксилярлы клеткаларының түзілуі, карпогоннан бірнеше цистокарпий клеткаларының кұралуын қамтамасыз етеді. Мұның өзі карпоспора өнімдерінің көбеюіне әкеп соғаы. Күрделі эволюциялық даму сатысына церамиялықтар жеткен. Мұнда ауксилярлы клеткалар тек ұрықтанғаннан кейін ғана түзіледі жене прокарпилері болады, тетраспорлар арқылы жыныссыз көбейеді. Изо - жэне гетероморфты ұрпақ ауысулары байқалады. Ұрпақ ауысу гаметофит, карпоспорофит, тетрапорофиттер деген үш кезеңнен өтеді. Тетраспора, гаметофиттер, одан түзелген аталық және аналық жыныс элементтері гаплоидты, ал карпоспорофит, карпоспора, тетраспорофит диплоидты болады.
Қолданылған әдебиеттер:
1. Абдрахманұлы О. Төменгі сатыдағы өсімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж
2. Әметов Ә.Ә. Ботаника. - Алматы, 2000
3. Вассер С.П., Кондратьева Н.В. Водоросли. 1991.
