Скорочена характеристика типу

ЛЕКЦІЯ 5.

ТИП Кільчасті черви (Nemathelminthes)

Питання:

1. Загальна характеристика типу. Особливості зовнішньої та внутрішньої будови.

2. Багатощетинкові та малощетинкові черви, п’явки. Особливості будови.

 

Скорочена характеристика типу

1. Тришарові, целомічні (вториннопорожнинні), білатерально- симетричні, метамерні тварини.

2. Морські, прісноводні, наземні вільноживучі, рідше – паразитичні види.

3. Тіло складається з головної лопаті – простомія, сегментованого тулуба та анальної лопаті – пігідія.

4. Покриви – шкірно-м’язовий мішок, який складається з тонкої кутикули, гіподерми та двох шарів м’язів (кільцеві та поздовжні). Клітини гіподерми формують хітинові щетинки.

5. Травна система наскрізна, кишечник складається з трьох відділів (переднього, середнього, заднього).

6. Видільна система у більшості представлена метанефридіями (у примітивних форм – протонефридії).

7. Замкнена циркуляторна (кровоносна) система, гемалімфа може містити дихальні пігменти.

8. Нервова система складається з надглоткового церебрального ганглію, навкологлоткового кільця та черевного нервового ланцюжка.

8. Роздільностатеві й гермафродити. Запліднення може бути як зовнішнім, так і внутрішнім, розвиток – прямим або непрямим. Личинка – трохофора.

Класифікація

1. клас Polychaeta (багатощетинкові кільчасті черви)

2. клас Oligohaeta (малощетинкові кільчасті черви)

3. клас Hirudinea

План характеристики всіх груп Багатоклітинних:

А. Поширення, середовище існування (де зустрічаються), спосіб життя (поодинокий чи колоніальний, вільний, прикріплений тощо), спосіб харчування (хижаки, фільтратори, паразити тощо).

Б. Характеристика зовнішньої будови (покриви, органи руху, прикріплення)

В. Характеристика внутрішньої будови (травна та видільна системи, дихальна і кровоносна система, нервова система та органи чуття, опорно-рухова система, специфічні органи – якщо є).

Г. Розмноження та розвиток.

Д. Представники групи, їх особливості.

 

Описано близько 8 тис. видів кільчастих червів, що відзначаються різноманітністю внутрішньої організації.

Еволюційні особливості будови:

1) поява вторинної порожнини тіла (целому), яка відрізняється від первинної тим, що має власну стінку, утворену епітелієм;

2) виникнення кровоносної системи;

3) організація нервової системи за типом черевного нервового ланцюжка (ЧНЛ);

4) поява нового типу системи виділення — метанефрйдіальної;

5) розчленовування тіла на сегменти (метамерія).

Кільчаки мешкають в основному у морських водоймах, зустрічаються також у ґрунті та прісних водоймах. Активно приймають участь у деструкції органічних речовин у біоценозі та, оскільки є безскелетними, мають особливе значення в раціоні інших тварин. Особливе різноманіття бентосних форм представлене кільчастими червами у морських біоценозах на різних глибинах (до 11 км) та з дуже високою щільністю (до 100 тис екземплярів на 1м². Щільність дощових червив у ґрунті також висока (до 600 екз. на 1м²). Ці тварини найчастіше ведуть риючий спосіб життя, чому допомагає наявність розвинутого целому та шкірно-м‘язевого мішка. Проте, серед них багато представників, які мешкають у товщі води або час від часу можуть активно плавати. Невелика група кільчастих червів є паразитами тварин.

Тіло найчастіше видовжене, на поперечному зрізі – округле. На передньому кінці міститься головна лопать (простомій), на задньому кінці – анальна лопать (пігідій) (рис. 1). Між простомієм та пігідієм розташовано тулуб, поділений на окремі ділянки – сегменти. Більшості кільчастих червів притаманна гомономна метамерія – поділ тіла на подібні сегменти, розташовані вздовж осі тіла. У кожному сегменті є подібні елементи будови: органи виділення, гонади, нервові ганглії, кільцеві кровоносні судини тощо. На перистомії знаходяться рот і органи чуття – вусики, які є залишками редукованих передніх пар параподій. У багатьох форм, що ведуть активний спосіб життя, анальні вусики є і на пігідії.

Сегментація тіла — основна ознака кільчастих червів. Метамерія виникає в процесі еволюції при подовженні тіла. Число сегментів різне — від 5—6 до 500—600. Найчастіше окремі сегменти ззовні відокремлені помітними перетяжками.

У кільчастих червів формуються параподії — органи руху у вигляді виростів тіла кожного сегмента, з яких назовні направлені війки. Параподії добре розвинені у багатощетинкових, а у малощетинкових від них залишаються лише щетинки; п'явки позбавлені навіть щетинок. Головна та анальна лопать не є сегментами! Це пов‘язано з тим, що під час розвитку ці частини тіла закладаються раніше перших сегментів, і тому в них відсутні органи, які є характерними для всіх сегментів.

У тілі кільчаків виділяють голову і тулуб, який поділений на окремі кільця — сегменти. Кожен сегмент (за винятком першого) несе чотири пучки війок—органів руху. Стінка тіла представлена типовим шкірно-м’язовим мішком (рис. 2). До його складу входять:

1) тонка неклітинна еластична кутикула (колагенові волокна);

2) епідерміс – шкірний епітелій з одного шару клітин;

3) два шари мускулатури — зовнішній кільцевий і внутрішній поздовжній;

4) целомічний епітелій (епітелій вторинної порожнини тіла).

Серед клітин епідермісу є багато залозистих, які вділяють слиз (змащення тіла під час риття грунту, зволоження тіла, що є умовою газообміну через покриви у наземних форм). Крім виражених м’язевих шарів шікрно-м’язового мішка, у кільчастих червів є й диференційовані м‘язи, які зібрані у пучки: м’язи параподій, м‘язи переднього відділу кишечника (вони здатні на вип’ячування та втягування його передньої ділянки).

Целом – (вторинна порожнина тіла)заповнений рідиною і розділений тонкими перегородками дисепиментами на окремі відсіки, які відповідають зовнішній сегментації. Целом виконує функції, багато з яких подібні до функцій схізоцелю:

· гідроскелет (опора та антагоніст м‘язів);

· транспорт речовин;

· накопичення кінцевих продуктів обміну;

· участь у процесах осморегуляції та виділення.

Крім того, з‘являється нова функція – статева (на його стінках утворюються гонади, а в порожнині – дозрівають статеві продукти).

Зазвичай, кожний сегмент тулуба має пару целомічних мішків (правий і лівий), які підстилають зсередини шкірно-м'язовий мішок і сполучаються між собою під і над кишечником. Дисепименти між сегментами часто мають отвори, через які целомічна рідина може перетікати від одного мішка, до іншого, що необхідне для здійснення рухів. У порожнинній рідині містяться амебоїдні клітини, здатні до фагоцитозу, вони забезпечують функції захисту, виділення та запасання.

Спектр живлення кільчастих червів дуже широкий. Більшість багатощетинкових (кл. Polychaeta) та малощетинкових червів (кл. Oligochaeta) – детритофаги, які риють м‘який ґрунт, поїдаючи та засвоюючи його органічні речовини з мікроорганізмами, які у ньому мешкають. Крім того, серед кільчастих червів багато фільтраторів, які живляться дрібними організмами, відбираючи їх з води за допомогою видозмінених пірчастих пальп. Багатощетинкові черви (кл. Polychaeta) можуть бути й активними хижаками, які шукають, наздоганяють, вбивають та поїдають ракоподібних, червів, молюсків та, навіть, риб (рис. 2.51). Спеціалізованою групою червів-гематофагів є п‘явки (кл. Hirudinea), які пристосувалися до активного плавання у воді, відшукуючи здобич.

Травний канал проходить уздовж усього тіла від ротового отвору до анального. Він підрозділяється на відділи: рот, глотку, стравохід, воло, шлунок, середню і задню кишку. У деяких видів є слинні залози.

Будова переднього відділу травної системи залежить від способу живлення та харчового об‘єкту. У детритофагів передній кишечник порівняно довгий: за ротовим отвором іде мускуляста глотка, за допомогою якої черви заковтують ґрунт з органікою, яка там міститься.

У хижаків зазвичай передній кишечник короткий, бо відсутня потреба тривалої попередньої обробки їжі. У хижих багатощетинкових червів часто формується спеціалізований букальний відділ – складчаста мускуляста частина переднього відділу кишечника, здатна вип’ячуватись через ротовий отвір назовні (рис. 3 – а).

У п’явок ротовий отвір розташовано на дні переднього присоска, утвореного кількома злитими сегментами.

 

Більшість п‘явок-гематофагів – змушені накопичувати значні запаси їжі, оскільки між періодами живлення можуть бути значні проміжки часу. Для цього слугують розширення середнього відділу кишечника – шлунка, які часто мають вигляд бічних кишень.

Видільна система складається з метанефридіїв — по два в кожному сегменті, Кожний метанефридій починається війчастою лійкою, яка веде у канал, що проходить крізь септу до наступного сегменту, де він утворює численні петлі і відкривається назовні видільним отвором. Метанефридій відрізняється від протонефридію багатоклітинністю.

У багатьох представників типу дихальна система відсутня. Газообмін у таких представників відбувається через покриви завдяки наявності густої сітки капілярів. Види, які часто знаходяться в умовах дефіциту кисню, формують різноманітні вирости покривів, в яких формується сітка капілярів. Проте багатощетинкові мають зябра — вирости шкірного покриву, розташовані на голові або параподіях.

Кровоносна система у більшості добре розвинута, замкнена. Кров тече по спинній і черевній судинах, від яких у кожному сегменті відходять кільцеві судини меншого діаметру до внутрішніх органів і м'язів. У шкірі утворюється густа мережа капілярів. Серця немає; його роль виконує спинна судина, стінки якої здатні до ритмічних скорочень.

Нервова система характеризується концентрацією нервових клітин біля переднього кінця тіла. Надглотковий нервовий вузол великий (його іноді називають головним мозком). Він парний (чітко поділяється на праву та ліву частини) і має три відділи. Нижче розташований підглотковий вузол. Вузли сполучені двома тяжами, що охоплюють глотку з утворенням навкологлоткового нервового кільця. На черевному боці тіла утворюється єдиний нервовий стовбур — черевний нервовий ланцюжок, що починається від підглоткового нервового вузла. У кожному сегменті він утворює нервовий вузол, від якого відходять нерви.

У більшості кільчастих червів органи чуття розвинені добре. Органи дотику – пальпи, антени, перистоміальні, пігідіальні вусики та вусики параподій. Вони містять густо розташовані чутливі клітини. Крім того, такі клітини входять до складу чутливих сосочків, розкиданих по всій поверхні тіла.

Органи хімічного чуття – нюхальні ямки на простомії та хеморецептори у чутливих сосочках шкіри. Органи рівноваги – статоцисти, характерні для багатощетинкових червів, що ведуть сидячий спосіб життя. Органи зору – у більшості представлені розкиданими світлочутливими клітинами у шкірі. Однак у кожному класі червів можна спостерігати появу розвинутих очей. У деяких вільноплаваючих хижаків парні очі часто мають дуже складну будову: до їхнього складу входять склоподібне тіло та кришталик, здатний до акомодації. У багатощетинкових червів на різних частинах тіла (щупальцях, пальпах, параподіях і навіть пігідії) можуть розвиватись “вторинні очі”. Вони сприймають лише зміну ступеня освітлення, зумовлюючи реакцію ховання у трубку.

Кільчасті черви — гермафродити або роздільностатеві. Деякі здатні до вегетативного розмноження. Розвиток частіше непрямий (з метаморфозом). Типова личинка – трохофора.

У типі виділяють три класи: Багатощетинкові черви, Малощетинкові черви, П'явки.

Багатощетинкові Polychaeta або поліхети центральний клас кільчаків, оскільки мають найбільшу кількість видів та екологічне різноманіття. Найчастіше це вільноживучі морські види. Тіло має чітко відокремлений головний відділ, сегменти тулуба мають по парі параподій. Головний відділ складається з простоміума та першого сегменту – перістоміума. Тут знаходяться дві пари очей та чутливі придатки (рис. 6):

1) парні антени, парні пальпи (функціонують як бічні губи та органи хімічного чуття і дотику;

2) 1-3 пари очей;

3) пара нюхальних ямок;

4) у багатощетинкових червів, які ведуть сидячий спосіб життя – статоцисти.

У хижих поліхет формується спеціалізований букальний відділ. На межі букального відділу і глотки у багатьох видів поліхет знаходяться хітиноїдні щелепи. Коли букальний відділ під час полювання вивертається назовні, то щелепи опиняються на передньому кінці і захоплюють їжу.

Видільна, нервова та кровоносна система має всі характерні ознаки кільчаків.

У більшості багатощетинкових червів на зябра перетворюється спинний вусик параподій, у частини сидячих видів – пальпи або перистомальні вусики. Деякі види малощетинкових червів (напр., трубочники) здатні здійснювати газообмін через стінки кишечника, заковтуючи воду.

Поліхети здатні до нестатевого (вегетативного) розмноження. Тіло черв'яка розпадається на декілька фрагментів, у кожного з яких розвиваються ті частини тіла, яких бракує. Це свідчить про високу здатність до регенерації. Здатність до вегетативного розмноження може бути вражаючою: у представників роду Dodecaceria тіло розпадається на окремі сегменти (фрагментація), кожен з яких послідовно відбруньковує від себе чотири молоді особини, після чого гине.

У багатощетинкових червів гонади утворюються на стінках целому. Такі сегменти називаються статевими, вони роздуваються, часто змінюють забарвлення, на їхніх параподіях з’являються плавальні лопаті. У деяких ці сегменти відокремлюються і самостійно підніматися до поверхні води, де і відбувається зовнішнє запліднення: статеві клітини виводяться назовні через розриви стінок тіла, або через спеціальні протоки целому. Розвиток відбувається з метаморфозом. Після запліднення з яйця виходить личинка трохофора.

Нереїда пелагічна (Nereis pelagica) – один з найпоширеніших видів Чорного та Азовського моря.Веде придонний спосіб життя, заривається у ґрунт.Служать їжею для риб і хижих безхребетних. На літоральних поселеннях нереіїд під час відливу інтенсивно годуються чайки.

Пескожил морський (Arenicola marina) мешкає у морському ґрунті утворюючи U-подібні норки. Пропускає через кишечник донний осад. Також слугує їжею хребетним.

Клас Малощетинкові черви або олігохети (Oligochaeta) – мешканці прісних водойм та ґрунтів. Відомо близько 4,5 тис. видів. Особливістю будови є наявність пояску у статевозрілих особин та невираженість головного відділу. На кожному сегменті з боків є пари пучків (частіше 4 пари) – щетинок, що є рудиментами параподій. Таке спрощення будови є адаптацією до ґрунтового способу життя. Розміри тіла від 3 мм до 3 м.

У ґрунтових малощетинкових червів спинний бік середньої кишки утворює поздовжнє вип'ячування в порожнину кишечника – тифлозоль, за рахунок якого значно збільшується всмоктуюча поверхня кишки. У стінках стравоходу є вапнякові залози, секрет яких нейтралізує гумінові кислоти їжи.

Видільна, нервова та кровоносна система має всі характерні ознаки кільчаків.

Дихання здійснюється всією поверхнею тіла. Органи чуття розвинені слабкіше ніж у полі хет. На шкірі є чисельні світлочутливі, вологочутливі та термочутливі клітини а також дотикові сенсори.

У малощетинкових червів та п’явок чоловіча статева система представлена сім'яниками і сім'явивідними протоками (10—11-й сегменти), жіноча — яєчниками і яйцепроводами (13-й сегмент). Запліднення перехресне. Під час копуляції сперма однієї особини надходить до спеціальних порожнин – сім‘яприймачів, що розташовані у певних сегментах, попереду отворів жіночої статевої системи. На поясочку — залозистому потовщенні шкіри певних сегментів, виділяється слизовий кокон, що має форму барильця. Він містить яйцеклітини, які під час проходження кокона крізь сегменти з сїм'яприймачами запліднюються сперматозоїдами.

У деяких видів малощетинкових червів відоме самозапліднення черви (наприклад, з родини Eudrilidae, у яких жіночі статеві протоки з'єднуються з сім'яприймачами).

Розвиток у малощетинкових червів і п’явок відбувається без метаморфозу.

Lumbricus terrestris – дощовий черв'як. Це один з найчисленніших видів олігохет Дощові черв’яки харчуються головним чином рослинними залишками, наявними в ґрунті, а також листям і стеблинками трав, які вони утягують в свої нірки. З таким способом живлення і пов'язане заковтування черв'яком землі. Завдяки своєму способу життя і способу живлення дощові черв’яки мають дуже велике значення в процесі утворення ґрунту. Разом з іншими ґрунтовими тваринами дощові черв'яки постійно розпушують грунт і цим полегшують доступ в неї повітря і вологи. Вони перемішують грунт, оскільки виносять землю, що проковтнула ними, з глибших шарів на поверхню. Але особливо важливо, що, пропускаючи грунт через свій кишечник, харчуючись рослинними залишками, вони значно прискорюють процес утворення перегною. Підраховано, що за рік дощові черв'яки виносять на поверхню одного гектара до 20т і більше землі, яка пройшла через їх кишечник. Особливо велике значення робота дощових черв'яків має для молодих посадок лісу.

Клас П’явки (Hirudinea) – в основному гемофаги, деякі є хижаками. Відомо близько 400 видів. Має сплющене тіло та дві присоски, параподії відсутні. Така будова є пристосуванням до паразитичного способу життя. П’явки активно плавають у воді.

Целом у більшості видів редукований.

У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз тут також знаходяться щелепи. Слина гематофагів містить речовини-антикоагулянти, які запобігають зсіданню крові, та консервують її (зокрема, герудин). Шлунок має велику кількість бічних карманів для збільшення об’єму всмоктувальної їжи. З шлунку їжа через коловий м’яз – сфінктер – невеличкими порціями надходить до заднього відділу середнього кишечника, де відбувається її перетравлення та всмоктування поживних речовин. Середня кишка переходить у коротеньку задню кишку, що відкривається анальним отвором над заднім присоском.

Дихання відбувається всією поверхнею тіла. Кровоносна система у п‘явок редукується у зв‘язку з редукцією порожнини тіла, та її заміщенням сполучною тканиною.

П‘явки розмножуються виключно статевим шляхом, а регенерація у них розвинута слабо. Запліднення внутрішнє, розвиток прямий. Запліднення перехресне. У хоботних п'явок сперматофори прикріплюються в певних місцях до тіла партнера, їх оболонки розчиняються, сперматозоїди проникають всередину тіла партнера через зруйновані у цих місцях покриви тіла та досягають жіночих статевих клітин. У щелепних п'явок сперматофорів немає, у них відбувається копуляція: за допомогою копулятивного органу сперма переноситься у піхву іншої особини.

П’явка медична (Hirudo medicinalis) –мешкає у прісних водоймах, є ектопаразитом багатьох звірів. Використовується у медицині як засіб профілактики тромбозу та при гіпертонії. Занесена до Червоної книги України тому розводиться штучно.