Мембранний потенціал спокою

Мембрана клітини електрично поляризована, і різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани називають мембранним потенціалом спокою (МПС). Для того щоб зрозуміти природу виникнення цього потенціалу, треба розглянути деякі властивості самої мембрани, а також склад поза- і внутрішньоклітинної рідин.

Клітинна мембрана має значний опір і ємність. Так, у аксона кальмара питомий опір клітинної мембрани (R_м) становить у стані спокою 1000 Ом • см², а ємність (С_м) — приблизно 1 мкФ/см². Ємність мембрани, яка створюється переважно її ліпідним матриксом, є досить сталою, а опір значною мірою залежить від стану її йонних каналів.

Існування МПС зумовлене передусім нерівномірною концентрацією іонів у поза - та внутрішньоклітинному просторі.

Другим важливим чинником, який має значення для створення МПС, є різна проникливість клітинної мембрани для різних іонів. Клітинна мембрана легко проникна дляжиророзчинних речовин, молекули яких проходять крізь її ліпідний матрикс. Водорозчинні молекули великого діаметра, у тому числі й аніони органічних кислот, практично не проникають крізь мембрану У стані фізіологічного спокою клітинна мембрана є проникною лише для К⁺, оскільки в ній є спеціальні калієві канали, що пропускають лише гідратований калій.

Коли К⁺ виходить з клітини, він затримується на зовнішній поверхні клітинної мембрани, створюючи її позитивний заряд. Великі аніони не можуть пройти з клітини скрізь мембрану і накопичуються біля її внутрішньої поверхні, створюючи негативний потенціал. Так виникає трансмембранна різниця потенціалів, або МПС.

Цей потенціал протидіє подальшому виходу К⁺ за електрохімічним градієнтом.

Переміщення К⁺ із клітини назовні зумовлюється його концентраційним градієнтом, який здійснює осмотичну роботу.

Унаслідок МПС К⁺ частково повертається назад у клітину. При цьому здійснюється електрична робота.

.

Мал. 1. Будова клітинної мембрани (о), її еквівалентна електрична схема (е) і схема активного перенесення йонів за рахунок енергії АТФ (б): / — іонний насос; 2 — ліпідний матрикс (білкові молекули, то утворюють іонні канали і насос, заштриховані); горизон­тальними стрілками показано ворітні механізми, вертикаль­ними — напрямок руху іонів; Е_Nа, Е_К, Е_нас — потенціал натрію, калію, насоса; R_м, С_м — опір та ємність клітинної мембрани

 

Якщо вихід К⁺ з клітини переважає над надходженням, то поступово зростає А_елі дещо зменшується а _осм. Внаслідок цього на клітинній мембрані виникає потенціал Е, за якого А_ел=а_осм для К⁺ і який називають калієвим рівноважним потенціалом (Е_К).

Різницю між поточним значенням МПС і Е_кназивають електрохімічним градієнтом для К_К. Він є основною причиною пасивного рухуК⁺ крізь мембрану в природних умовах.

Якщо відношення внутрішньої і зовнішньої концентрації іонів калію становить, наприклад, 39, а температура середовища + 20˚ С то Е_к становитиме 0,092 В.

За такого значення Е_к різниця концентрацій К⁺ між внутрішнім і зовнішнім середовищами клітини залишається практично незмінною, незважаючи на високу проникливість клітинної мембрани до К⁺, оскільки підтримується постійною роботою натрій-калієвого насоса.

Слід зауважити, що на підтримання МПС витрачається дуже мало К⁺, основна їх частина повинна забезпечувати електронейтральністьвнутрішнього середовища клітини. Адже внутрішньоклітинні аніони – це переважно великі білкові молекули, які не можуть пройти крізь клітинну мембрану, і тому їх концентрація залишається сталою. Ці великі аніони мають бути зрівноважені відповідною кількістю катіонів. У зв'язку з тим, що вміст Nа⁺ всередині клітини дуже незначний, цю функцію виконують К⁺. Тому внутрішньоклітинна концентрація К⁺ має бути такою ж високою, як і концентрація великих аніонів, і такою ж стабільною.

МПС створює електричне поле значної напруги — 10⁵ В/см². Це поле діє на макромолекули мембрани й надає їхнім зарядженим групам певної просторової орієнтації. Крім того, дуже важливо, що електричне поле МПС забезпечує функцію іонних каналів клітинної мембран.

У стані спокою клітинна мембрана є добре проникною не лише для К⁺, вона певною мірою проникна також для інших іонів, зокрема Nа⁺, С1^–, Са²⁺. Потоки цих іонів порушують рівноважний стан. Тої факт, що в умовах спокою Nа⁺ постійні надходить у клітину, а К⁺ виходить з неї, має дуже важливі наслідки, оскільки система не може бути фактично врівноважена, за допомогою звичайної дифузії і простого відновлення заряду на клітинній мембрані. Якщо немає інших процесів, то клітина дуже швидко накопичуватиме Nа⁺, втрачатиме К⁺, що зменшить їх трансмембранний градієнт. Отже, цей процес може призвести до різкого зниження МПС і загибелі клітини. Проте такого не відбувається, оскільки цьому протидіє натрій-калієвий насос.

Оскільки Nа⁺ сам не може вийти з клітини, а К⁺ — надійти в клітину проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні активно переміщуватися крізь мембрану і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав назву натрій-калієвого насоса. Він працює, споживаючи енергію АТФ, і його основним компонентом є фермент мембранна натрій-калій-АТФ-аза. У нормі АТФ потрапляє до насоса з мітохондрій аксоплазми. Для роботи насоса обов'язково мають бути зовні К⁺, а всередині — Nа⁺.

Енергія розщеплення однієї молекулі АТФ забезпечує виведення з клітині трьох іонів натрію і введення всередині клітини двох іонів калію. Це означає, що натрій-калієвий насос є електрогенним: він створює на клітинній мембрані додаткову різницю потенціалів Е_нас, яка додається до рівня МПС.

Цей електрогенний додаток до нормального рівня МПС неоднаковий для різних клітин. Зазвичай у нервових клітин хребетних він незначний, а в гігантських нейронах молюсків і гладком'язових клітинах може становити до 25 % значенні МПС.

Отже, у формувати МПС натрій-каліевий насос виконує дві функції: 1) підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Nа⁺ і К⁺; 2) генерує певну різницю потенціалів, яка додається до потенціалу що створюється дифузією К⁺ за концентраційним градієнтом.

Важливим показником здатності іонів проходити крізь клітинну мембрану є її проникність. Значення проникності для іонів К⁺,Nа⁺ і Сl^– (Р_К Р_Nа, Р_Сl) можна використовувати для обчислення МПС мембрани, проникної для всіх цих іонів, за рівнянням Гольдмана — Ходжкіна— Катца (рівняння постійного поля).

 

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ

Потенціалом дії (ПД) називають швидке коливання МПС, що виникає під час збудження клітини. В основі ПД лежать зміни електричної (іонної) провідності клітинної мембрани. Амплітуда і тривалість ПД окремої клітини мало залежать від сили подразнення, важливо лише, щоб ця сила досягла певного критичного значення — порогової сили подразнення. ПД, що виникає у місті подразнення, поширюється вздовж нервового чи м'язового волокна, не змінюючи своєї амплітуди. Наявність порогу подразнення і незалежність амплітуди ПД від сили подразнення підпорядковуються закону "все або нічого".

Для реєстрації ПД використовують поза- і внутрішньоклітинні електроди. При позаклітинному відведенні електроди підводять до зовнішньої поверхні клітини (волокна). Реєстрація ПД за допомогою позаклітинних електродів показала, що поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час (мілісекунди) стає зарядженою негативно відносно сусідньої иезбудженої ділянки.