Регенерация у раст. Вегетативное размнож., его значение.

Регенерация у растений в общем смысле слова называют новообразование органов (а также тканей и даже только одной кутикулы) на отрезанных или пораненных частях растения. Наиболее важны те явления регенерации, которые ведут к увеличению количества особей, к их "вегетативному размножению". У высших растений дело сводится при этом к новообразованию корней и к новообразованию почек или просто к дальнейшему развитию уже имеющихся почек. Так происходит вегетативное размножение черенками у ив, тополей, точно так же — размножение бегоний обрезками листьев, размножение хрена отрезками корня. Далеко не всегда регенерация сводится к новообразованию органов, весьма часто дело сводится к развитию покоящихся, "спящих" зачатков. Новообразования возможны лишь на эмбриональной, зародышевой ткани, поэтому, если поранены не молодые, а уже закончившие свой рост части растения, то прежде всего часть клеток возвращается к состоянию эмбриональной ткани; такие клетки начинают усиленно делиться и, вернувшись таким путем к недифференцированному, зародышевому состоянию, дают начало новым органам. Г. Симон, изучая Р. верхушки корня, предлагает различать здесь прямую и частичную Р. При прямой Р. новая корневая верхушка образуется непосредственно из всех тканей центрального цилиндра, тогда как при частичной Р. в образовании новой верхушки принимает участие лишь часть всей поверхности раны. Новообразование идет здесь из кольцевого вала, который образуется путем разрастания перикамбия, равно как из наружных слоев центрального цилиндра. В более узком смысле слова регенерацией называют лишь возобновление отделенной части какого-либо органа, тогда как, если восполнение недостающих частей происходит путем новообразования целиком новых органов или путем развития покоящихся зачатков, то такие явления относят уже к области репродукции. Все растительные организмы размножаются двумя путями: 1) половым — семенами (высшие растения) или спорами полового размножения (низшие растения), полученными при слиянии двух гамет; 2) бесполым — спорами бесполого размножения (низшие растения) или вегетативными частями самого растения. У высших растений спор нет, и разновидностью бесполого у них является вегетативное размножение, т. е. размножение при помощи различ­ных вегетативных органов. Этот способ широко распространен в природе и часто используется при возделывании многих культур­ных растений, что говорит о его важном биологическом и прак­тическом значении. В природе растения размножаются вегетативно в том случае, когда почему-либо затруднено половое размножение. Это может происходить в особых условиях обитания, например в водной среде, коща опыление и оплодотворение полностью погруженных в воду растений (элодея, роголистник, водокрас) затруднено, а также при цветении растений в неблагоприятных климатических условиях (высокая или низкая температура, чрезвычайная сухость), когда" перенос пыльцы также затруднен. У растений в процессе эволюции^ выработались различные приспособления: корневые или стеблевые подземные клубни, луковицы, почки на корнях, способные прора­сти и превратиться в стебель (у многих сорняков), корневищ (также с почками), усы — ползучие укореняющиеся стебли.

Вегетативное размножение также используется в сельском хозяйстве, главным образом в следующих случаях: 1) при затруд­нительности получения урожая при половом размножении (картофель, репчатый лук); 2) для сохранения ценных сортовых" качеств материнского растения, которые утрачиваются при поло­вом размножении (прививки или черенкование плодовых). Пргё вегетативном размножении культурных растений часто используют те же органы, которыми растения размножаются в естественной обстановке (клубни, луковицы, усы). Наравне с ними часто при­меняют и специально подготовленные органы растения. К ним относятся стеблевые черенки — части молодых побегов с почками; которые отделяют от материнского растения, а затем уже укоре­няют. Так размножают ягодные кустарники и многие деревья для озеленения. У немногих видов растений используют листовые че­ренки, т. е. листья, в основании которых могут появиться почки. Таким способом размножают комнатные растения — бегонии ю глоксинии. Часто применяют отводки — в сущности, те же черенки, но предварительно укорененные на материнском "растений (различные кустарники, в том числе и ягодные). Для размножения плодовых деревьев обычно используют прививки — соединение почки или черенка ценного культурного растения (привоя) с кор­невой системой сеянца-дичка (подвоя). Существует несколько спо­собов прививок, которые подробно описаны в специальных руководствах. В случае срастания подвоя и привоя образуется новый организм с особыми, присущими ему свойствами. Обычно он получает от привоя качества культурного сорта, которые не пе­редаются при половом размножении, а от дичка-подвоя — устой­чивость к неблагоприятным экологическим условиям, особенно к морозам и засухе. Реже используют прививки и травянистых растений, однако добиться срастания двух объектов с мягкими тканями гораздо труд­нее, чем с одревесневшими твердыми. В прохладном и влажном климате Нидерландов и других стран Европы прививкой на тыкву выращивают огурцы и дыни.

В последние годы разработан и начинает входить в практику совершенно новый прием вегетативного размножения — регенера­ция растений из каллусной ткани. Для этого клетки из меристемы обычных растений выращивают на искусственных средах в сте­рильных условиях. Сначала образуется недифференцированная ткань вследствие отсутствия неэквивалентных делений, которая при добавлении в среду фитогормонов в определенных сочетаниях дифференцируется в небольшое растение, которое можно высадить в грунт. Разумеется, прием этот очень трудоемок и дорог, поэтому овг может использоваться только в исключительных случаях, на­пример для освобождения клубней картофеля от вирусных болез­ней, которые имеют общее название, "вырождение картофеля". Он применим также в селекционной работе для размножения ценных гибридных растений. Кроме того, прием наращивания недиффе­ренцированной ткани может быть использован для синтеза и по­лучения таким образом ценных лекарственных веществ из тех растений, которые не произрастают в наших климатических усло­виях или выращивание которых очень сложно (раувольфия, жень­шень).

65 Движение раст. – тропизмы и настии, их физиологическая природа.

Тропизмы у растений

Высшие растения, в отличие от некоторых низших и животных организмов, остаются в течение всей жизни прикрепленными кор­нями или ризоидами к субстрату и не перемещаются в простран­стве. Поэтому сформировалось представление, что растения вообще не двигаются. Однако это не так. Не сходя с места, растения способны к различным движениям; среди которых важное место занимают тропизмы.

Тропизм — это движение растения, вызванное односто­ронне действующими факторами. Одним из главных является геотропизм — движение по отношению к центру земли. Он может быть положительным — вниз (у корней) и отрицатель­ным — вверх (у стеблей и листьев). Иноща геотропизм может быть выражен очень слабо или совсем не наблюдаться (у боковых корней и боковых побегов). Биологическое значение геотропизма заключается в правильной ориентации органов растений в про­странстве. В связи с этим становится понятным смысл сильного геотропизма у центральных органов и слабого или его отсутствия у боковых: если бы все корни росли строго вертикально вниз, а побеги строго вертикально вверх, то они не могли бы охватить значительного пространства почвы и атмосферы и мешали бы друг другу. Прямое сельскохозяйственное значение геотропизма заклю­чается в том, что он способствует выпрямлению стеблей хлебных злаков при раннем полегании (вследствие избытка воды и азота). Вторым важным в жизни растений является фототро­пизм — движение в определенном направлении к одностороннему источнику света. Он также может быть положительным — к свету (у стеблей и листьев) и отрицательным — от света (у корней). У боковых побегов он может совсем не проявляться или проявляться ослабленно. Направление фототропизма зависит от интен­сивности освещения: слабый свет вызывает положительный тро­пизм стеблей и листьев, но слишком сильный свет может вызвать у них же отрицательный фототропизм. Биологическое значение фототропизма заключается в лучшей ориентации органов растений по отношению к свету, особенно это имеет значение для опти­мального расположения листьев в целях более полного использо­вания света. Вследствие фототропизма в лиственном лесу образуется световая мозаика.

Кроме этих двух, существуют и другие тропизмы, которые изучены слабее, и поэтому считается, что они имеют меньшее значение в жизни растений. К их числу относится хемотро­пизм — движение в определенном (положительном или отрица­тельном) направлении к различным веществам. Он характерен для гифов грибов, проросших пыльцевых трубок, а в почве — для корней при движении по направлению к крупным гранулам — очагам удобрений — и от них — при излишне высокой их кон­центрации. Известен гидротропизм — движение корней по направлению к источнику воды. Иногда наблюдается термо­тропизм — изгиб по направлению к благоприятной темпера­туре. Как и другие тропизмы, он может быть положительным и отрицательным, но направление движения органа связано не с его физиологическими особенностями, а исключительно с уровнем вы­сокой или низкой температуры. Наконец, различают еще травмотропизм — движение по отношению к источнику механи­ческого раздражения. В отличие от всех других тропизмов он бывает только отрицательным. Так как в природных условиях на растения оказывает действие одновременно несколько факторов, то и проявление тропизмов мо­жет быть смешанным, коща один тропизм может перекрывать другой. Например, при неблагоприятной температуре почвы (очень низкой или слишком высокой) корни не будут расти вертикально вглубь, т. е. их положительный геотропизм не проявится. То же происходит, если прорастающие семена поместить н$ нижней по­верхности наклонно расположенного стекла, покрытого влажной фильтровальной бумагой. Они будут расти не вертикально вниз, а наклонно, вдоль бумаги. Подобное можно наблюдать и в отноше­нии стеблей и листьев. Таким образом, тропизм, который считается второстепенным, может перекрыть в своем действии основной.

Тропизмы присущи не всем частям растений, а только расту­щим. Они строго локализованы там, где есть меристема, в точках роста стебля и корня, междоузлиях стебля однодольного растения и в других подобных местах. Причиной движения-изгиба является неравномерный рост противоположных сторон органа. В настоящее время предложено много гипотез о физиологиче­ской природе тропизмов. Наибольшим распространением пользу­ется теория, разработанная одновременно в 30-х гг. текущего сто­летия украинским физиологом Н. Г. Холодным и нидерландским ученым Ф. Вентом. Она так и называется — гормональная теория Холодного — Вента. Сущность ее заключается в том, что при действии какого-либо раздражающего фактора происходит поляри­зация органа, вследствие чего при горизонтальном положении его ауксины стекают на нижнюю сторону, а при одностороннем осве­щении — на затененную. Различные органы растений обладают неодинаковой чувствительностью к концентрации ауксина (кривые Тимана). Самые чувствительные органы — корни, менее чувстви­тельные — стебли, так что одна и та же концентрация ауксина может подавлять рост корня и стимулировать рост стебля. Это и проявляется при тропизмах: при горизонтальном положении уско­ряется рост верхней части корня и замедляется нижней, корень изгибается вниз (верхняя наружная дуга длиннее нижней внутрен­ней). Напротив, у стебля, находящегося в таком же положении, ускоряется рост нижней части и замедляется рост верхней, в ре­зультате чего происходит изгиб вверх. Такая же картина может быть в случае фототропизма и, видимо, в случае всех других тропизмов. Возникает вопрос: что же вызывает поляризацию тканей и пе­ремещение ауксина вниз или на затененную сторону? На этот счет существуют различные гипотезы. Так, предполагают, что в случае геотропизма при изменении положения органа меняется положение органелл в клетках, в том числе расположение зерен статолитного крахмала. Они давят на мембраны эндоплазматического ретикулума, что изменяет их конформацию и проницаемость мембран цитоплазмы. Это в свою очередь изменяет расположение метаболитов в клетке, в том числе и ауксинов, в результате чего происходит описанная выше поляризация и ростовой изгиб. При одностороннем освещении происходит изменение реакции среды на различных сторонах клеточной мембраны, вследствие чего возни­кают потенциалы действия, а затем и электротоки. Вся клетка становится электрополяризованной, и ауксин перетекает на менее освещенную теневую сторону, что и вызывает ростовой фототро­пический изгиб.

Настические движения Кроме тропизмов, в растительном мире широко распространены также настические движения, или наст и и, — изги­бы, вызванные диффузно, т. е. разносторонне действующими раз­дражителями (факторами). Известно несколько типов настических движений, главные из которых — никтинастии и сейсмонастии. Никтинастии (никти — ночь) — движения, вызванные сменой дня и ночи. Они очень распространены у растений и вы­ражаются в подъеме и опускании листьев, в раскрывании и за­крывании цветков в разные часы дня. Эти движения, особенно у венчиков цветков, настолько разнообразны во времени и. в то же время так специфичны для некоторых видов, что позволили Карлу Линнею составить так называемые "часы флоры", действующие наподобие солнечных часов, по которым можно было определить время суток. Сейсмонастии — движения в ответ на механические раз­дражения. Примером этого явления служит реакция тычинок в цветках многих растений (в частности у шалфея) на прикосновение насекомого к тычиночной нити. Другой пример — моментальное складывание и опускание листьев мимозы. Физиологической причиной настических движений может быть неодинаковая скорость роста верхней и нижней сторон органа. При открывании венчика сильнее растет верхняя сторона лепестков, а при его закрывании — нижняя. Вторая причина — изменение тургорного состояния клеток в сочленениях листьев у мимозы и кислицы: уменьшение. его при опускании листьев и увеличение при их поднятии. Часто наблюдается совмещение обеих этих при­чин.Первичные механизмы всех настических движений выяснены еще недостаточно. Предполагают, что в основе их лежит появление yl распространение потенциалов действия и биотоков, что изменяет скррость роста различных сторон органа. При сейсмонастиях в процессе, возможно, принимают участие актомиозиноподобные со­кратительные белки, которые при участии АТФ-аз выбрасывают вору из вакуолей особых моторных клеток, быстро изменяя таким образом их тургорное состояние.