Роль дыхания в обмене веществ

Окисление органического вещества, т. е. дыхание, идет в рас­тении различными путями, вследствие чего получаются разнооб­разные промежуточные продукты. Это указывает, что дыхание играет важную роль в обмене веществ, служит центром метабо­лизма, связывающим отдельные его стороны, что видно из следу­ющих примеров. Дыхание объединяет углеводный и азотный обмен. Связь за­ключается в том, что во время дыхания в ходе превращений глюкозы — при прохождении гликолиза и цикла трикарбоновых кислот — образуются кетокислоты (пировиноградная, а-кетоглутаровая, щавелевоуксусная), которые способны присоединять ам­миак с получением аминокислот (первичное аминирование), после чего они могут вступать в реакции переаминирования с другими кетокислотами, создавая большое число аминокислот. Дыхание обнаруживает также связи с жировым обменом. В процессе) окисления углеводы (моносахариды) могут образовывать ацетальдегид, который окисляется в уксусную кислоту. Наращивая углеводородную цепочку, это соединение превращается в различ­ные жирные кислоты, из которых при реакции с глицерином син­тезируются сложные эфиры — жиры. Важное значениев обмене веществ имеет пентозофосфатное дыхание. Это единственный в растении путь для образования пятичленныхсахаров — пентоз, которые могут регенерироватьвгексозы и снова включаться в дыхательный цикл. Они необходимы для осуществления различных обменных процессов. Прежде всего некоторые из них (рибоза и дезоксирибоза) участвуют в синтезе нуклеотидов, из которых в свою очередь получаются нуклеиновые кислоты. Фосфорилированная рибулоза (рибулозо-1,5-дифосфат) принимает участие в фотосинтезе по Сз-пути как акцептор угле­кислоты. Пентозы используются также для синтеза флавиновых ферментов, циклических аминокислот (тирозина, триптофана) и других веществ. дыхание представляет собой не только энер­гетический, но и обменный процесс, являющийся основой- метабо­лизма растения.

 

Определение процесса роста. Его типы.

Рост — это необратимое увеличение размеров растения, связанное с образованием новых структур. Необходимо знать, почему в этом определении связано воедино два момента. С одной стороны, рост нельзя представлять как любое увеличение размеров растения, так как это не всегда бывает ис­тинным ростом. Например, увеличение семени при поглощении воды есть не рост, а простое физическое набухание. С другой стороны, при образовании новых структур происходит именно уве­личение размеров, а не массы, которая в процессе роста может уменьшаться (например, рост проростка семени за счет запасов эндосперма или семядолей).

Рост растительных организмов в отличие от животных имеет некоторые особенности. Так, к главным из них относится неде­терминированный рост у многолетних растений, продолжающийся в течение всей их жизни, причем рост — увеличение растения — идет параллельно с размножением — образованием плодов и семян. У животных рост детерминирован, он продолжается в течение какого-либо периода и до определенных размеров, и только после их достижения (конкретно для каждого вида) животные размно­жаются. В силу этого у растений на протяжении всего онтогенеза происходит образование новых тканей и- органов, тогда как у жи­вотных все органы закладываются одновременно.

В растительном организме всегда существуют разновозрастные органы и ткани. Если возраст дерева насчитывает тысячу лет, это совершенно не значит, что все его органы тысячелетние. Такой возраст могут иметь ствол и главный корень, которые состоят уже из давно отмерших тканей, а живые органы образуются из тканей, появившихся в недавние годы или даже месяцы.

Типы роста растений

На первый взгляд кажется, что растение, как и животное, растет все целиком. На самом деле это не так. Чаще всего у растений увеличиваются отдельные части, и в этом также суще­ственное их отличие от животного. В зависимости от того, где расположена образовательная ткань (меристема), тот или иной орган растения будет расти неодинаково. В соответствии с этим различают следующие типы роста.

Терминальный рост, при котором меристема располо­жена на конце органа. Он разделяется на две формы — апикальный и базальный рост.

Апикальный, или верхушечный, рост, при котором мери­стема (точка роста) расположена на верхнем конце органа. Такой тип роста имеют стебель и корень.

Базальный рост, или рост основанием, при котором ме­ристема расположена в основании органа. Так растут листья злаков и других однодольных растений (лука, тропической вельвичии) и цветочные стрелки многих растений.

Интеркалярный, или вставочный, рост, при котором ме­ристема расположена у основания междоузлия и прикрыта влага­лищами листьев. Такой тип роста имеют стебли однодольных растений (злаков).

Рост всей поверхностью. Специального названия этот тип роста не имеет. Меристема расположена здесь диффузно по всей поверхности органа. Обычно она очень скоро исчерпывает свои возможности, в силу чего рост органов ограничен. Так растут листы многих двудольных растений и плоды.

 

Стадии роста клетки.

Рост каждого растения слагается из роста составляющих его клеток. Поэтому, чтобы понять этот процесс по отношению к целостному организму, необходимо знать, как происходит рост составляющих его клеток, каждая из которых проходит три стадии: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Эмбриональная стадия роста происходит только там, где есть меристема, — в точках роста стебля, корня, в меж­доузлиях, в камбии ствола дерева. Она заключается в увеличении числа клеток путем деления и в увеличении живого вещества цитоплазмы. Клетки при этом имеют все особенности образова­тельной ткани: они небольшие, плотно примыкают друг к другу, имеют тонкие целлюлозно-пектиновые оболочки. Внутренность их заполнена в основном цитоплазмой, вакуоли небольшие или их совсем нет. Клетки содержат крупные ядра и большое число других органелл. Они дорастают до размера материнских клеток и снова делятся. Представляя процесс таким образом, мы допускаем по крайней мере два упрощения. Первое — это представление о непрерывном делении материнских клеток. На самом деле это не так. Продол­жительность каждого деления (митотический цикл) обусловлена генетическими особенностями вида. Она колеблется от 10 — 15 до 100 ч и зависит от количества вновь образующейся ДНК: чем больше эта величина, тем продолжительнее митотический цикл. Каждая клетка проходит определенное число митотических циклов (в среднем 15 — 20), после этого деления замирают, и клетка из деятельного состояния переходит в покоящееся. Следовательно, можно разделить меристему на две разновидности — меристему деления и меристему ожидания, которые периодически переходят друг в друга, как бы меняются местами. Периодический переход клеток меристемы в со­стояние покоя имеет очень важное биологическое значение: этим она предохраняет себя от быстрого старения. Второе упрощение — это представление, что при делении ма­теринской клетки образуются две адекватные ей дочерние. На самом деле эквивалентные клетки образуются только при размножении недифференцированной каллусной ткани., В большинство же случаев только одна клетка оказывается тождественной мате­ринской, а вторая — какой-либо ткани. Так мы получаем пред­ставление о двух типах деления — эквивалентном и неэквива­лентном. Как уже было упомянуто, большинство делений неэкви­валентно, в результате чего образуются все ткани организма. Эмбриональнаястадия роста тесно связана с гормональной де­ятельностью растительного организма, причем эта деятельность сложна и многообразна. С одной сторбны, верхушечная меристема является центром синтеза фитогормонов (ауксинов в апексе стебля и цитокининов в точке роста корня), с другой — меристема служит местом активного восприятия влияния фитогормонов (ауксинов) на растущие клетки, что сказывается на прохождении следующей стадии.

Растяжение клетки — вторая стадия роста. Она ха­рактеризуется резким увеличением клеток в размере, за счет чего осуществляется увеличение растущего организма (главным образом за счет оболочки и вакуоли); количество цитоплазмы и органелл увеличивается лишь незначительно. Все эти процессы взаимосвя­заны, они происходят и представляются как единый процесс, ос­новой которого является пластическое (необратимое) растяжение оболочки. Процесс начинается с того, что в растущие клетки притекает ауксин, который образуется в точках роста, вследствие чего эти клетки становятся аттрагирующими центрами и притягивают воду и питательные вещества. В то же время ауксины активируют водородную помпу, что усиливает выброс водорода из клетки и разрыв связей между фибриллами оболочки, которые раздвигаются, так что сеть фибрилл становится более редкой. Под влиянием тургорного напряжения, вызванного притоком воды в клетку, обо­лочки растягиваются, целлюлозные фибриллы раздвигаются, и между ними внедряются новые фибриллы, образованные из при­текающих углеводов. Плотность оболочки восстанавливается, но ненадолго: через некоторое время процесс повторяется. Так про­исходит несколько раз, до тех пор пока соотношение между по­верхностью и объемом новой клетки не достигнет определенной величины. Это соотношение обусловлено генетически, но оно мо­жет смещаться при изменении экологических факторов. Например, недостаток воды вызывает быстрое окончание этой стадии, вслед­ствие чего в растении появляются мелкие клетки, а это в свою очередь приводит к образованию малорослых непродуктивных рас­тений.

Стадия внутренней дифференцировки завер­шает процесс роста клетки и одновременно приводит к образованию определенной ткани. Во время этой стадии увеличения размеров клетки не происходит, но идет внутренний рост оболочки, и некоторых органелл, в основном за счет веществ, накопленных в клетке ранее. При этом в ней возникают структуры, характерные для определенной ткани или изменяется их количество. В неко­торых случаях на эти структуры расходуется вся цитоплазма, в результате чего клетка отмирает, и образуется мертвая ткань (склеренхима, лубяные волокна, сосуды). Действие фитогормонов на этой стадии роста (преимущественно гиббереллинов и цитоки­нинов) также имеет существенное значение. В результате прохождения всех трех стадий образуется взрослая клетка, относящаяся к той или иной ткани организма.