Дыхательным коэффициентом называется отношение выделенной при дыхании углекислоты к количеству поглощенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных продуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продуктов дыхания (полного или неполного окисления).
При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жиров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода — в таком случае дыхательный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 — 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.
Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кислорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше единицы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образовании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощаться больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.
Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.
Зависимость дыхания от экологических факторов.
Дыхание и температура
Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыхания зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и
определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак-, тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэффициент (2ю 1,9 — 2,5.
Температурная зависимость дыхания выражается одновершинной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания растительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных дыхание обнаруживается при температуре до —25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и определяется температурой отмирания растений. Точка (зона) оптимума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменяется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разрушением цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапазон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.
Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают колебания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.
При колебаниях температуры происходят не только количественные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее время они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.
