Структура і функції ретикулярної формації

В глибині довгастого мозку міститься ретикулярна формація (сітчаста речовина), яка теж належить до сірої речовини і є сукупністю з’єднаних між собою нервових клітин і волокон, які нагадують під мікроскопом сітку. Ретикулярна формація займає центральне положення по всій довжині мозкового стовбура — від довгастого до проміжного мозку. Вона відіграє велику роль у регуляції збудливості і тонусу всіх відділів центральної нервової системи, в тому числі і кори великих півкуль, забезпечуючи певний функціональний рівень її клітин. Здебільшого ретикулярна формація здійснює активізуючий вплив на відділи центральної нервової системи, підвищуючи їх тонус і збудливість.

Ретикулярная формация описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. и Рамон-Кахалем в 1909 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизанное большим числом проходящих волокон. В стволе мозга между его специальными ядрами находятся скопления нейронов с отростками, образующие густую сеть, то есть ретикулярную формацию.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1) медианную, расположенную по средней линии;

2) медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3) латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполяры с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития.

Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. Благодаря этому любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Таким образом, ретикулярная формация может оказывать на кору больших полушарии не только возбуждающее, но и тормозящее влияние, влияние и, наоборот, кора больших полушарий также может оказывать на клетки ретикулярной формации.