По эффекту - возбуждающие и тормозящие.

3. По способу передачи сигналов - химические (наиболее распространенные в ЦНС), в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество, электрические, в которых сигналы передаются электрическим током, смешанные синапсы - электрохимические, они изучены недостаточно.

4. В ЦНС в зависимости от местоположения имеются следующие синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-ак- сонные, дендро-соматические, дендро-дендритные.

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин- эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре- налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие синапсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса - пресинаптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном окончании. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си- наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно- го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раздражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбуждение ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают определенное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических синапсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание химического синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са²⁺ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту и обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Na⁺ и К⁺ согласно электрохимическому градиенту с преобладанием тока ионов Na⁺ в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синаптическую щель, осуществляется с помощью его разрушения ферментами, локализующимися в синаптической щели и на постсинаптической мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химических синапсах.

1. Одностороннее проведение возбуждения — от пресинапти- ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются только на постсинаптической мембране.

2. Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие медиатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

3. Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы- шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секунду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна - может быть больше или меньше. Причина низкой лабильности синапса - синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) — ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражающееся в снижении постсинаптических потенциалов во время длительного раздражения или после него. Оно объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си- наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са²⁺, они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.