Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и транспорт веществ, выполняющих трофическую функцию.

Б. Механизм проведения возбуждения по нервному волок­ну. Биопотенциалы могут быть локальными (местными), рас­пространяющимися с декрементом (затуханием) на расстояние, не превышающее 1-2 мм, и импульсными (ПД), распространяющи­мися без декремента по всей длине волокна - на несколько десят­ков сантиметров, например, от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного волокна до мышечных волокон конечностей с учетом самой конечности.

1. Распространение локальных Потенциалов. Локальные по­тенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) изменяют мембранный по­тенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в результате входа Na⁺ в клетку согласно Электрохимическому градиенту. В ре­зультате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участками мембраны формируется элект­рохимический градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Na⁺ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Na⁺ на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это оз­начает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на соседний участок мембраны. Он затухает на расстоянии 1 -2 мм от очага первичной деполяризации, что свя­зано с отсутствием ионных электроуправляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией ионных каналов, продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтованием тока во вне­клеточную среду через каналы утечки мембраны.Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (ионы перемещаются вдоль клеточной мем­браны внутри и вне клетки согласно электрохимическому градиен­ту). Электротоническое распространение возбуждения - физиче­ский механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов. Такими участками являются, например, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежутки в миели- новых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участ­ков мембраны, способных генерировать ПД (аксонный холмик, пе­рехваты Ранвье, часть мембраны дендритов и, возможно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполя­ризации, то такой потенциал называют препотенциалом. В его воз­никновении и распространении частично участвуют потенциалза- висимые ионные каналы, однако при этом нет регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации, характерной для ПД. Поэто­му распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный потенциал достигает участков мемб­раны, способных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на кри­тический уровень деполяризации, формируется ПД, который рас­пространяется по всей длине нервного волокна.

2. Проведение ПД осуществляется с использованием как физического (электротонического), так и физиологического механизмов. Обязательным условием проведения нервного импуль­са является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведе­ния, обусловленный физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения, обуслов­ленный реакцией ионных каналов. В зависимости от расположе­ния и концентрации ионных каналов в мембране волокна возмож­ны два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

Непрерывное распространение ПД осуществляется в безми- елиновых волокнах типа С, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов, участвующих в генерации ПД. Возникающий ПД является раздражителем для соседнего уча­стка нервного волокна (рис. 2.3). Таким образом, непрерывное рас­пространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а затем как раздражающий (после формирования в нем нового ПД).

<— пд —>

Рис. 2.3. Непрерывное распространение потенциала действия в нервном волокне в обе стороны от места возникновения. 1 - область деполяризации (преобладает входящий в клетку натриевый ток), 2 - соседняя область, в которой локальный ток от области ПД вызывает деполяризацию до критического уровня

Салыпаторный тип проведения нервного импульса осуществ­ляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых харак­терна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (в перехватах Ранвье). В области миелиновых муфт, обладающих хорошими изолирующими свой­ствами, потенциалзависимых каналов почти нет, и мембрана осе­вого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до сосед­него перехвата, деполяризуя там мембрану до критического уров­ня, что приводит к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно (рис. 2.4). Постоянная длина мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это значит, что ПД, рас­пространяясь электротонически на этом расстоянии, сохраняет 37% своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье - около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения ближай­ших на пути следования перехватов Ранвье потенциал действия может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты. Саль- таторное проведение ПД, во-первых, более экономично в энерге­тическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиен­тов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во- вторых, возбуждение проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распространяется электротонически, что в 10' быстрее, чем скорость физиологического проведения.

Рис. 2.4.Сальтаторное распространение потенциала действия в миелиновых нервных волокнах. Возникновение ПД в перехвате Ранвье среднего участка волокна и распространение ПД в обе стороны от места возникновения; стрелками показаны токи на электротоническом этапе распространения ПД

В. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам.

1. Нервные волокна могут проводить возбуждение в двух направлениях. Если в эксперименте нанести раздражение в лю­бом участке нерва, то ПД будет распространяться в обе стороны от участка, на который нанесено раздражение.

2. Возбуждение проводится изолированно в каждом нервном волокне. Это обусловлено тем, что петли тока в межклеточной жидкости ствола, имеющей низкое сопротивление, почти не про­никают в невозбужденные нервные волокна из-за большого сопро­тивления их оболочек. Изолированное проведение импульсов по нервным волокнам обеспечивает точное афферентное и эфферент­ное влияния функционально разнородных волокон нерва. Однако при одновременном раздражении большого числа нервных волокон возможно возбуждение других - прилежащих волокон и усиление нервных влияний.

3. Большая скорость проведения возбуждения, достигающая 120 м/с. Передача возбуждения по нервным волокнам является наиболее скоростным из известных способов передачи информа­ции на значительные расстояния в организме. Скорость передачи гуморальных влияний ограничена скоростью кровотока (полный кругооборот частицы крови совершают за 22 с).

4. Малая утомляемость нервного волокна. При нормальной доставке кислорода и питательных веществ проводящий возбуж­дение нерв практически неутомляем. Это обусловлено тем, что при проведении одного ПД по нервному волокну используется всего лишь одна миллионная часть запасов трансмембранных ионных градиентов и, следовательно, нужны небольшие количества АТФ для восстановления ионных градиентов. Расход энергии в нервном волокне на единицу массы примерно в 16 раз меньше, чем в целом организме в условиях основного обмена, и в миллион раз меньше, чем в работающей мышце.

5. Возможность функционального блока проведения возбуж­дения при морфологической целостности волокон (Н. Е. Введен­ский). Нарушение физиологической непрерывности нервных воло­кон возникает при действии электрического тока, анестетиков, воспалении, гипоксии, охлаждении. После прекращения действия этих факторов проведение возбуждения по волокнам нерва вос­станавливается. Причиной блока проведения возбуждения является инактивация Na-каналов.

Г. Аксонный транспорт. Основная масса веществ (фермен­тов, структурных белков, полисахаридов, липидов) образуется в теле нейрона, а используются они в различных его отделах. Для транспорта веществ путем диффузии на расстояние, равное макси­мальной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Транс­порт в отростках нейрона лучше изучен в аксонах и получил назва­ние аксонного транспорта, с помощью которого осуществляется трофическое влияние в различных участках нейрона и на иннерви- руемые клетки. Транспорт веществ в дендритах осуществляется из тела клетки. Имеется быстрый - перемещение различных веществ в двух направлениях (200-400 мм/сутки) - и медленный аксон- ный транспорт - передвижение всего столба аксоплазмы в антег- радном направлении со скоростью 1-2 мм/сутки, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при регенерации.

Аксонный транспорт играет важную роль также и при регене­рации поврежденных нервных волокон.

Синапс — структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке и элемент рефлекторной дуги

Синапс (греч. synapsis - соединение) - это специализирован­ные структурные соединения между клетками, обеспечивающие взаимные влияния между ними. Через синапсы передаются возбуж­дающие или тормозные влияния между двумя возбудимыми клет­ками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важ­ную роль в реализации механизмов памяти.

А. Классификация синапсов. Имеется несколько критериев, согласно которым классифицируют синапсы.

1. По виду соединяемых клеток выделяют следующие синап­сы. Межнейронные синапсы локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях. Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекретор- ные) синапсы соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками - по­перечнополосатыми и гладкими миоцитами, секреторными клетка­ми. Нейрорецепторные синапсы — это контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентно­го нейрона.