итоскелет - тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету входять – мікротрубочки (мікротубули), мікрофіламентами і проміжні філаменти.

Мікротрубочки - це дуже тоненькі білкові трубочки, діаметром 24 нм, довжиною - кілька мікрометрів. Їх стінки товщиною біля 5 нм побудовані із спірально упакованих глобулярних субодиниць білка тубуліну. Інколи від їх стінок через певні проміжки відходять виступи, що утворюють зв’язки або перемички із сусідніми мікротрубочками.

Ростуть мікротрубочки з одного кінця шляхом додавання тубулінових одиниць (цей ріст може припинятися під впливом деяких хімічних речовин - колхіцин, який використовують при вивченні функцій мікротрубочок).

Функції мікротрубочок:

· беруть участь в процесі поділу клітини;

· беруть участь в переміщенні інших органоїдів (наприклад пухирців апарату Гольджі, лізосом і мітохондрій);

· утворюють опорну систему клітини, сприяючи визначенню форми клітини в процесі диференціації і підтриманню форми диференційованих клітин.

 

Мікрофіламенти - це дуже тоненькі білкові нитки діаметром 5-7 нм. В основному вони складаються з актину, рідше з міозину.

Функції мікрофіламентів:

1. Утворюють сплетення або пучки під мембраною утворюючи субмембранну опорно-скоротливу систему плазмолеми.

2. Беруть участь в ендо- і екзоцитозі.

3. Забезпечують рух окремих компонентів клітини (в клітинах, яким притаманно рух, збирання і руйнування мікрофіламентів йде безперервно).

4. Підтримують форму клітини і забезпечують її зміни.

5. Беруть участь у формуванні скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.

6. Входять до складу спеціальних органоїдів: міофібрил, мікроворсинок.

7. Беруть участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (десмосоми).

 

Проміжні філаменти - структури складають 8-10 нм в діаметрі, які утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Розташовуються у вигляді тривимірних сіток у різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, на периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.

Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:

· Ламіни – характерні для всіх видів клітин – утворюють скелет ядра (каріоскелет);

· Кератинові (тонофіламенти) - містяться в епітеліальних клітинах;

· Десмінові – містяться в гладких і поперечнопосмугованих м’язах.

· Віментинові – містяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах);

· Нейрофіламенти – знаходяться в нейронах;

· Гліальні – містяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).

 

Функці проміжних філаментів:

1. Внутрішньоклітинна опора і розподіл органоїдів у цитоплазмі (особливо підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії).

2. Забезпечення (разом з іншими білками) рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин.

3. Участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формування нігтів і волосся.

4. Участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їхню скоротливу функцію.

При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкодженні компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню.

При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються.

Оскільки, за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини (встановлення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина); а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітини.

 

ІІ. Органоїди – це постійно присутні і обов’язкові для всіх мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тому чи іншому органоїду, та виконують життєво важливі функції.

Розрізняють:

· Органоїди загального значення – ті, які є в усіх клітинах або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди (ядро, рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми).

 

· Спеціальні органоїди є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили – у м’язових, нейрофібрили – у нервових, тонофібрили – в епітелії шкіри, війки – в епітелії повітряносних шляхів, джгутики – у сперматозоїдах.

Органоїди клітини поділяються на немембранні і мембранні (одномембранні і двомембранні).

Немебранні органоїди: 1) рибосоми; 2) клітинний центр.

Мембранні органоїди:

· Одномембранні – ендоплазматична сітка (ЕПС), апарат Гольджі, лізосоми, мікротільця.

· Двомембранні – мітохондрії, ядро.

Немембранні органоїди тваринної клітини

Рибосоми - це дуже дрібні органоїди, діаметром біля 20 нм. Кількість рибосом в еукаріотичній клітині - від 10тис. до 20-30тис.

Рибосома складається з двох субодиниць - великої і малої. При седиментації рибосом було виявлено існуваеея 2 типів рибосом: 70S- (у прокаріот) і 80S-рибосоми (у еукаріот).

Рис. 5. Рибосома. 1 – мала субодиниця; 2 – мРНК; 3 – тРНК;

4 – амінокислота; 5 – велика субодиниця; 6 – мембрана ЕПС;

7 – синтезований білок.

Рибосоми містять 50% білка і 50% р РНК (рибонуклеопротеїнові частинки).

В клітині є дві групи рибосом - вільні і прикріплені до ЕПС. Будова їх однакова, але частина рибосом, що зв’язана з ЕПС через білки, які вони синтезують. Такі білки звичайно секретуються, а вільні рибосоми синтезують, наприклад, гемоглобін, що утворюється в молодих еритроцитах.

Функція рибосом: участь у біосинтезі білка.

В процесі синтезу білка рибосома рухається вздовж ниткоподібної молекули мРНК. (П олісома – це комплексвеликої кількості рибосом на одній мРНК.)

Клітинний центр (центріолі) - це дрібні порожнисті структури (довжиною 0,3-0,5 мкм і в діаметрі біля 0,2). Зустрічаються майже у всіх тваринних клітинах і клітинах нижчих рослин. Вони розташовуються парами у відповідній області цитоплазми, що називається центросферою, біля ядра і апарату Гольджі.

Кожна центріоля побудована з дев’яти триплетів мікротрубочок, які оточені щільним шаром цитоплазми.

Рис.6. Клітинний центр (центріолі).

Функція: 1) є центрами організації мікротрубочок;

2) участь в поділі клітини (формування веретена поділу).

 

Одномембранні органоїди тваринної клітини

Ендоплазматична сітка (ретикулум) - це складна, розгалужена і взаємозв’язана система мембранних канальців, пухирців, трубочок, цистерн різних розмірів і форм, які пронизують цитоплазматичний вміст клітини (діаметр трубочок - 25-30 нм). Розрізняють ЕПС:

1) гранулярну - цистерни покриті рибосомами;

2) агранулярну (гладку) - цистерни мають гладенькі стінки.

Рис. 7. Ендоплазматична сітка.

Функції ЕПС:

1. Збільшення площі контакту внутрішнього і зовнішнього середовища клітини.

2. ЕПС бере участь у компартменталізації клітини.

3. ЕПС є ефективною транспортною системою, по якій здійснюється рух речовин в клітину і з неї.

4. Наявність рибосом на гранулярній ЕПС зумовлює її участь у біосинтезі білка: ростуча білкова молекула, залишається прикріпленою до рибосоми до тих пір, поки її синтез не завершиться. На початку синтезу білка першу частину ростучого ланцюга утворює " сигальна послідовність", яка відповідає по своїй конфігурації специфічному рецептору на мембрані ЕПС, завдяки чому забезпечується зв’язок рибосоми з ЕПС. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить в цистерни ЕПС. Як тільки білок потрапляє в середину ,сигальна послідовність відокремлюється від поліпептидного ланцюга, і білок, згортаючись, набуває в цистернах ЕПС свою вторинну, третинну структуру.

Транспортуючись далі по цистернам ЕПС, білок може фосфорилюватись або перетворюватись в глікопротеїн, тобто хімічно модифікуватись.

Звичайний шлях для білка - це шлях через гранулярну ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить з клітини (секретується), або поступає в інші органоїди клітини (наприклад лізосоми), або відкладається у вигляді запасних гранул.

5. ЕПС бере участь у синтезі ліпідів. Так в епітелії кишківника гладка ЕПС синтезує ліпіди з жирних кислот і гліцерину, що всмоктуються в кишківнику, а потім передає в апарат Гольджі для експорту.

 

Апарат Гольджі (АГ) - це стовпчик сплощених мембранних мішечків (цистерн), і зв’язана з ним система пухирців (пухирці Гольджі). Цей органоїд вперше виявив в клітинах у 1898р. Каміло Гольджі.

На одному кінці органоїда постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття пухирців, що відбруньковуються, очевидно, від гладкої ЕПС. Ця " зовнішня" або формуюча сторона стовпчика є випуклою, коли "внутрішня ", де завершується дозрівання і де цистерни знову розпадаються на пухирці - є увігнутою.

Рис. 8. Апарат Гольджі.

1- пухирці Гольджі (везикули); 2 – мембранні мішечки.

Функції апарату Гольджі:

1. Транспорт речовин і хімічна модифікація клітинних продуктів, що поступають у нього (особливо у секреторних клітинах). У білків, які поступають в АГ є короткі олігосахаридні ланцюги ("антени"), які в АГ піддаються змінам, перетворюються в маркери, за допомогою яких білок прямує строго по своєму призначенню.

2. АГ секретує глікопротеїн муцин, в розчині утворює слиз (клітини епітелію кишківника).

3. Транспорт ліпідів. Ліпіди в білковій оболонці через АГ транспортуються до плазмолеми, залишають клітину, і поступають переважно в лімфатичну систему.

4. АГ бере участь в утворені лізосом.

 

Лізосоми мають вигляд міхурців, діаметром 0,5 мкм, оточених мембраною і заповнених гідролітичними ферментами, що діють у кислому середовищі (кислі гідролази). Ферментний склад лізосом різноманітний (гідролази, протеази, ліпази, гліколітичні ферменти), завдяки чому вони здатні розщеплювати біополімери різного хімічного складу.

У лізосомах виявлено також ендонуклеази, фосфоліпази, деякі фосфатази і сульфатази. У неробочому стані ферменти неактивні: 80% їх інактивовані гілікозаміногліканами вмісту міхурців і 20% - їхніми мембранами.

Рис.9. Лізосоми

Функції лізосом:

1. Аутоліз – це розщеплення власних речовин структур клітини, які або втратили своє значення внаслідок старіння, або їх руйнування визначено геномом в певний період онтогенезу організму - фізіологічний (наприклад, розсмоктування хвоста пуголовка, підгрудинних залози у підлітків) і патологічний (наприклад, лізис клітин печінки при отруєнні).

2. Гетероліз – це розщеплення чужих речовин – ксенобіотиків (наприклад, при фагоцитозі чи піноцитозі).

 

Мікротільця - мікроскопічні органоїди, вакуолярного типу, що оточені одинарною мембраною (діаметр 0,3-1,5мкм). Прикладом мікротільця тваринної клітини є пероксисома.

Пероксисоми - розщеплюють пероксид водню за допомогою окисно-відновних ферментів - каталази і пероксидази. Утворюються звичайно з розширених закінчень ЕПС, які заповнюються щільним матеріалом.

Двомембранні органоїди тваринної клітини

Мітохондрії - двомембранні органоїди всіх еукаріотичних клітин. Кількість може сягати до 5 тис. (в залежності від типу клітини і її метаболічної активності).

Форма мітохондрій може бути спіральна, округла, витягнута, чашоподібна. Довжина коливається в межах 1,5-10мкм, а ширина - в межах 0,25-1мкм.

Рис. 10. Мітохондрія

Будова: Кожна мітохондрія оточена двома мембранами - зовнішня і внутрішня, між якими відстань - 6-10нм. Внутрішня мембрана утворює багаточисельні вирости – кристи і охоплює матрикс. Зовнішня мембрана є проникна для речовин з молекулярною масою менше ніж 21тис., які через неї дифундують.

Кристи внутрішньої мембрани збільшують її поверхню, забезпечуючи місце для розташування мультиферментних систем і полегшують доступ до ферментів, що знаходяться в матриксі мітохондрії.

Внутрішня мембрана має вибіркову проникливість. Відомо, що активний транспорт АДФ і АТФ через внутрішню мембрану здійснюють особливі ферменти - транслокази. На стороні внутрішньої мембрани, що обернена до матриксу розташовані особливі "елементарні частинки", які побудовані з головки, ніжки і основи.

Головки частинок відповідають за синтез АТФ - це АТФаза, яка забезпечує спряження фосфорилювання АДФ з реакціями в дихальному ланцюгу. В основі частинок, що заповнюють всю товщу мембрани, розташовуються компоненти дихального ланцюга.

В мітохондріальному матриксі знаходяться ферменти, що беруть участь в циклі Кребса і в окисненні жирних кислот, а також мітохондріальні ДНК, РНК і рибосоми.

Функція мітохондрії: забезпечення клітини енергією, за рахунок синтезу АТФ.