Лекція 3.
Підцарство Багатоклітинні (Metazoa).
Тип Губки (Spongia, =Porifera)
Питання:
1. Будова багатоклітинних організмів та напрями їх еволюції.
2. Тип Губки, загальна характеристика типу.
3. Типи клітин та будова тіла губок.
4. Розмноження та розвиток.
6. Класифікація та значення губок.
Тварини, що належать до підцарства Багатоклітинні, характеризуються такими спільними ознаками:
· Тіло складається з великої кількості клітин та їх похідних (різні види міжклітинної речовини);
· Багатошарове розташування їх клітин: зовнішні клітини утворюють суцільний шар, що відокремлює тіло тварини від зовнішнього середовища, утворюючи внутрішнє середовище, де містяться всі клітини тіла й підтримується постійність фізико-хімічних параметрів (гомеостаз);
· Клітини втратили свою індивідуальність, Вони диференційовані, об’єднані в тканини, органи та системи органів, які виконують різні функції;
· Багатоклітинним тваринам властиве статеве (переважно) і безстатеве розмноження;
· Їм властивий онтогенез – індивідуальний розвиток, який розпочинається переважно із заплідненої (іноді незаплідненої) яйцеклітини, що дробиться на велику кількість еластомерів з подальшим їх диференціюванням на зародкові листи та зачатки органів. Окрема клітина не проходять повний життєвий цикл.
Тенденції розвитку Багатоклітинних.
1. Великим тваринам потрібно набагато більше їжі.
2. Представники Багатоклітинних повністю переходять до гетеротрофного живлення,.
3. Виникнення травного каналу дозволяє тваринам споживати великі шматки їжі, перетравлювати і всмоктувати розчинні продукти травлення. Неперетравлені рештки виводяться назовні.
4. Розвиваються різні типи живлення. Деякі форми переходять до паразитизму.
5. На фоні вирослих потреб у їжі виникають ефективні засоби пересування, які дозволяють вести пошук їжі.
6. З’являються м’язова та скелетна (екзо- і ендоскелети) системи, які забезпечують: а) підримання форми тіла; б) захист та опору для внутрішніх органів; в)пересування організму.
7. Прогресивні представники – двобічносиметричні. Їхнє тіло має видовжену обтічну форму, яка полегшує рух. У цих тварин розрізняють передній, задній, спинний, черевний, правий та лівий боки. У різних представників ці області підлягають подальшій спеціалізації.
8. Виникає центральна нервова система, яка координує роботу всіх органів. Органи чуттів сприймають подразнення, Ц.Н.С. оброблює інформацію і ефектори здійснюють адекватну відповідь.
9. Основні органи чуття і нервові центри переміщаються в передній кінець тіла, так як він має можливість першим отримувати інформацію про зміни в навколишньому середовищі – цей процес називається цефалізацією і веде до обособлення голови.
10. Паралельно з нервовою системою розвивається ендокринна. Обидві ці системи підтримують гомеостаз.
11. Збільшення розмірів тіла тварини приводить до просторової ізоляції центральних тканин від стінок тіла тварини і навколишнього середовища. Це веде до утворення транспортної системи. Функції транспорта виконує рідка тканина – кров, яка завдяки роботі серця розноситься по всьому тілі тварини.
План характеристики всіх груп Багатоклітинних:
А. Поширення, середовище існування (де зустрічаються), спосіб життя (поодинокий чи колоніальний, вільний, прикріплений тощо), спосіб харчування (хижаки, фільтратори, паразити тощо).
Б. Характеристика зовнішньої будови (покриви, органи руху, прикріплення)
В. Характеристика внутрішньої будови (травна та видільна системи, дихальна і кровоносна система, нервова система та органи чуття, специфічні органи – якщо є).
Г. Розмноження та розвиток.
Д. Представники групи, їх особливості.
Тип Губки (Spongia, =Porifera)
Скорочена характеристика типу Spongia
1. Багатоклітинні тварини, що знаходяться на дотканинному рівні організації – не мають оформлених тканин (у тому числі – і нервової). Дорослі тварини – асиметричні або з зовнішньою радіальною симетрією.
2. Притаманна клітинна тотипотентність – будь-які клітини можуть перетворитись на клітину іншого типу.
3. Наявність особливих одноджгутикових клітин – хоаноцитів (відповідають за рух води по системі каналів та споживання їжі).
4. Дорослі нерухомі особини – фільтратори; личинкові стадії рухомі та живляться за рахунок жовтка яйця.
5. Тіло утворене двома шарами клітин, позбавлених базальної мембрани.
6. Між зовнішнім та внутрішнім шарами клітин розташований середній шар – мезохіл, який складається з міжклітинної речовини та містить рухливі клітини та скелетні елементи.
7. Скелет складається з карбонату кальцію, диоксиду силіцію або/та органічної речовини (спонгін, колаген).
8. Розмноження статеве або нестатеве.
Губки — примітивні багатоклітинні тварини, ведуть прикріплений спосіб життя. Перші представники губок з'явилися в протерозойську еру. На сьогодні відомо понад 3000 видів губок. Розміри коливаються від 1-2 мм до 2 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами.
У багатьох губок тіло має вигляд келиха або мішечка, прикріпленого до субстрату (дна, камінця, раковин) (рис. 1). У верхній частині знаходиться отвір — оскулюм, з боків тіло просічене порами, через які порожнина губки (парагастральна порожнина) сполучається з навколишнім середовищем.
Їх тіло складається з окремих клітин, які згруповані у два шари – зовнішній (пінакодерма) та внутрішній (хоанодерма). Між ними міститься шар сполучної міжклітинної речовини – мезохіл, у якому містяться різні клітинні елементи. Оформлених тканин і органів у губок немає – дотканинна організація.
Пінакодерма складається з пінакоцитів, які вкривають і захищають ззовні губку, та пороцитів, що всередині містять отвір, через який вода надходить всередину губки. Пороцити можуть регулювати діаметр своєї пори.
Рис 1. Колонії губки бодяги (А) та туалетної губки (Б)
Хоанодерма складається з джгутикових клітин – хоаноцитів, що навколо джгутика мають комірець з виростів плазмалеми. Ці клітини беруть безпосередню участь у фільтрації (створення току води) та захоплені часточок їжі.
У мезохілі містяться різні клітинні елементи – амебоцити (мають псевдоподіїі беруть участь у травленні – перетравлюють їжу захоплену хоаноцитами, транспортують поживні речовини, здатні перетворюватися на інші клітини), міоцити (здатні до скорочення), склероцити (утворюють мінеральні спікули), а також у деяких коленцити (виділяють колагенові волокна), спонгіоцити (утворюють спонгін, речовину, що скріплює голки між собою) (рис. 2).
Скелет складається з безлічі голок (спікул), що мають різноманітну форму и розміри.
Рис. 2. Повздовжній розріз тіла губки та типи клітин
Живлення, дихання і виділення здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів, вода нагнітається в пори. Потрапляє в парагастральну порожнину і через оскулюм виводиться назовні. Залишки відмерлих організмів і найпростіших, які містяться у воді, захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом фагоцитозу, травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в порожнину і виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді кисень, який поглинається всіма клітинами тіла. Вуглекислий газ також виводиться розчиненому стані. Нервових волокон немає, тому подразливість губок обмежена.
За ступенем ускладнення розгалуженості парагастральної порожнини губок можна поділити на три групи – аскон, сикон, лейкон (рис.2). Вони відрізняються за ступенем розгалуженості хоанодерми, що допомагає прогресивним видам уповільнювати струм води, спрямовувати його та краще затримувати часточки їжи. У примітивних губок типу аскону хоанадерма просто вистилає парагастральну порожнину, за типом сикону – утворюються джгутикові камери, тим самим збільшуючи поверхню, а у прогресивних губок хоаноцити знаходиться системі джгутикових камер, занурених у мезохіл, що мають як привідні канали, що приносять воду з пор, так і відвідні канали.
Розмноження та розвиток.
Нестатеве розмноження. Губки розмножуються шляхом фрагментації, поділу та брунькування. Фрагментація відбувається шляхом відокремлення (часто у зв‘язку з ушкодженням) частинки тіла губки. Оскільки будь-яка клітина може дати початок іншім клітинам, такий уламок потрапивши у сприятливі умови може дати початок новій особині. Брунькування може бути зовнішнім та внутрішнім. За зовнішнього брунькування на тілі губки утворюється маленька особина – брунька, яка згодом може відпадати і перетворюватися на окрему дорослу особину. Якщо ж брунька залишається пов’язаною з материнською особиною – формується колонія. Внутрішнє брунькування відбувається шляхом утворення скупчень амебоцитів, що оточуються захисними оболонками із спонгіну з дрібними спікулами (рис. 2.17). Після відмирання материнської губки та руйнування її тіла, такі внутрішні бруньки (гемули) вивільнюються та розносяться течією. Гемули осідають на субстрат, амебоцити через пору виходять назовні і формують молоду губку. Вегетативне розмноження забезпечується високою здатністю губок до регенерації: відомі випадки, коли розтерта губка відновлювала свою цілісність.
Рис. 3. Процес внутрішнього брунькування губок
Статеве розмноження. Статеві клітини шляхом мейозу утворюються з амебоцитів або хоаноцитів. Сперматозоїди мігрують до нерухомих яйцеклітин, що знаходяться всередині губки. Серед губок є як гермафродити, так і роздільностатеві види, тому запліднення може бути як перехресним, так і самозаплідненням. Личинка веде планктонний спосіб життя і виконує функцію поширення. Після осідання на субстрат відбувається утворення молодої губки, яка спочатку має вигляд аскону.
