Міська флора та фауна та її роль в урбоекосистемі і житті міського населення.

Лекція 10

1. Види флори і фауні та їх розподіл за групами

2. Взаємодія людини з об'єктами біотичного середовища міста

3. Роль міст в динаміці ареалів видів флори і фауниШляхи формування флори і фауни міст

Місто є не тільки місцем проживання популяції людини, але і надає умови для існування різних інших видів тварин, рослин, грибів, найпростіших, прокаріот, є невід'ємними елементами середовища незаселеного городянина.

Частина цих видів (перша група) існують тільки в одомашненому (тварини) або окультуреному (рослини) стані і використовуються людиною для задоволення його життєвих потреб — в лікарських препаратах, матеріалах для будівництва і обробки жител, засобах пересування, спілкування. Значення останніх в житті міської людини набагато вище, а значення сільськогосподарських видів тварин і рослин в містах набагатоменше ніж в житті сільського жителя.

Друга група — тварини і рослини, не одомашнені або неокультурені в повному розумінні цих слів, а що мешкають в неурбанізованому середовищі інших природно-кліматичних зон, відмінних від даної, в містах можуть жити тільки в житлах людини або в спеціальних спорудах (оранжереї, теплиці, тераріуми, акваріуми, вольєри і т.п.), де штучно створюються і підтримуються умови існування і розмноження організмів цих видів. До цієї групи відносяться екзотичні рослини і тварини, що становлять основу наукових (зоологічні парки, ботанічні сади, розплідники) і приватних колекцій — кімнатні і оранжерейні рослини, акваріумні риби, мешканці тераріумів, інсектаріїв, кімнатні і декоративні птахи і ссавці. Більш того, саме в містах — починаючи з Давнього Єгипту і Месопотамії, пройшовши через епоху античності, випробувавши "нове народження" в епоху Відродження і особливо в новий час — і зародилася традиція вирощування таких рослин і таких тваринних з метою задоволення виключно естетичних і комунікативних потреб людини (а пізніше — і потреб в "душевному комфорті"). В даний час ця тенденція не слабшає, і з кожним поколінням все більше і більше городян вводятьв свої житла на правах постійних жителів і навіть свого роду "членів сімей" тварин і рослин з цієї групи видів, не враховуючи вже згаданих вище собак і кішок, перетворюючи міста на подібність Ноєва ковчегу. В житті сільських жителів декоративні екзотичні види відіграють незначну роль, оскільки, з одного боку, їх місце вже зайнято одомашненими тваринними і культурними рослинами, а з іншою — "середньостатистичний сільський житель" має більше, ніж городянин, можливостей різноманітних контактів утиліт і неутиліт з дикими видами тварин і дикорослими видами рослин в безпосередньому оточенні його поселень. Для більшості ж міських жителів саме вила рослин і тваринних перших двох груп є деколи єдиним (на жаль!) "вікном в природу" (В. Пісків).

Третя група видів — це також неодомашнені тварини і неокультурені рослини, які людина свідомо (навмисно) розселяє або вирощує в містах, але вже не в житлах, а в природно-антропогенних або антропогенних місцепроживаннях. В цій групі виділяє дві півгрупи: I) нові для регіону види (інпродуценти) і 2) аборигенні (автохтонні) види, що мешкають в нових або змінених умовах середовища. Інтродуковані види в нових умовах проходять процес акліматизації, після чого вони або натуралізуються, тобто можуть існувати, зберігаючи життєздатність без втручання людини, або для їх існування (розмноження) необхідна постійна підтримка з боку людини у вигляді системи агротехнічних (для рослин) або біотехнічних (для тварин) заходів. В останньому випадку рослини називаються інтродуцентами відкритого грунту (на відміну від тепличних або оранжерейних видів — інтродуцентів закритого ґрунту), а для позначення тварин особливого терміну не існує (можна говорити про них як акліматизованих, але не натуралізованих: наприклад, далекосхідні плямисті олені в парках Європи або лані в парках України або країнах Балтії. З видами з цієї групи городяни також стикаються в повсякденному житті — на міських вулицях, в парках, садибах — але в більшості випадків не знають їх назв.

Четверта група видів — це ненавмисне інтрадуценти, види-прибульці, поява яких в даному регіоні або місті не передбачалася людиною, але які розповсюдилися і натуралізувалися завдяки людині як агенту перенесення організмів або їх стадій, що покояться, і в результаті антропогенних перетворень ландшафтів, супутніх урбанізації [5].

П'ята група видів — синантропні, тобто види, що живуть в безпосередньому сусідстві з людиною: в житлах і інших спорудах, поблизу житла і тимчасових споруд і що розповсюджуються у міру розповсюдження ландшафту даного класу. Сюди входять: а) види, еволюція яких, принаймні, з неоліту, проходила у контакті з людськими популяціями (наприклад, польові бур'яни, деякі таргани, воші, миша будинкова, і б) види, лише в новий і новітній час екологічні ніші, параметри яких визначаються життєдіяльністю людини, його домашніх тваринних і окультурених рослин, які освоїли даний ареал, наприклад, горобець хатній, голуб сизий, стриж чорний, щур сірий. Проте більш молоді синантропні види не "поривають" повністю зв'язок з своїми початковими природними місцепроживаннями і використовують їх залежно від конкретних ситуацій разом з антропогенними.

Нарешті, шоста і, мабуть, найчисленніша група видів — це дикорослі рослини і дикі тварини, що живуть в містах в різних місцях — від слабо порушених і трансформованих природних до антропогенних. Тут ми знаходимо велику різноманітність видів — від тих, що збереглися у вигляді малих залишків ніколи існуючих життєздатних популяцій, а нині приречених на вимирання, до активно або пасивно проникаючих в міста і процвітаючих в них. Тобто всі ті види рослин, тваринних, грибів — "союзники", "небажані сусіди" або "шкідники", які, разом з видами з п'ятої, четвертої і частково третьої груп формують флору і фауну міст, це "життя серед життя" (А. Гапченко), що розвивається поряд з людиною, крім його волі і навіть всупереч його бажанню.

Так, неможливо переоцінити роль зелених насаджень в поліпшенні міського клімату, властивостей ґрунтів, очищенні повітря від забруднюючих домішок і хвороботворних агентів, шумопоглинанні, тобто у всьому тому, що складає єство фітомеліорації. З другого боку, рослини виділяють в оточуючу людину середу речовини або свої частини, що викликають у людини алергічні реакції (те ж саме відноситься і до тварин). Смітні рослини також є небажаними, хоча і невід'ємним елементом урбоекосистеми, а багато видів тварин і мікроорганізмів, що мешкають в містах, є збудниками або переносниками захворювань. В той же час деякі з них виконують санітарні функції, беручи участь в процесах розкладання органічної речовини виробничих і побутових відходів. Важко собі уявити сучасне місто, позбавлене шуму дерев і прохолоди, яку вони дають в жаркий літній день, запахів квітучих рослин, співу птахів, цвірчання комах — всього того, що формує дружню людині середовище незаселеного, перш за все в естетичному значенні, і завдяки чому можна виховувати підростаюче покоління у дусі гармонії з природою. З другого боку, недоглянуті, засихаючі насадження, чагарники смітних рослин в дворах городян і по узбіччях доріг, гучні крики і послід птахів або, наприклад, мавп (в містах тропічних країн) в місцях їх скупчень є явними ознаками погіршення саме естетичної і санітарно-гігієнічної складових навколишнього середовища міста. Крім того, живі організми, взаємодіючи з об'єктами штучного середовища незаселеного людини, можуть ушкоджувати їх. Приведені аспекти взаємодії людини і інших живих організмів, складових флору і фауну міст, відображені на рис. 1.

При аналізі будь-яких взаємодій людини з об'єктами біотичного середовища міста необхідно пам'ятати, що як позитивні, так і негативні (з погляду людини) наслідки таких взаємодій є закономірною реакцією біоти на все ті зміни, які він вносить в природні ландшафти і екосистеми в процесі створення і розвитку міст [22].

 

Рис. 1. Роль флори і фауни в урбоекосистемі

Перш ніж приступити до розгляду аспектів взаємодії "місто - біота", необхідно ввести базові для даного розділу визначення: "рослинний мир", "флора", "рослинність", які в масовій свідомості є синонімічними, так само, як і "тваринний світ", "фауна", "тваринне населення".

Флора — це сукупність видів рослин, приурочена до певного географічного простору, що історично склалася, пов'язана з його сучасними природними умовами і геологічним минулим. Рослинність — це сукупність всіх рослинних співтовариств і супутніх їм угрупувань рослин, що населяють Землю або певну область земної поверхні. Рослинний світ — це сукупність всіх рослинних аналогічно рослинному світу визначається тваринний світ.

Фауна — це сукупність видів тваринних, приурочена до певного географічного простору, що історично склалася, пов'язана з його сучасними природними умовами і геологічним минулим. Тваринне населення — це сукупність всіх популяцій тваринних, що входять до складу біотичних співтовариств певної області земної поверхні або Землі в цілому.

Отже, в поняттях "флора" і "фауна" відображає якісні аспекти, тоді як поняття "рослинність" і "тваринне населення" відображають кількісні аспекти понять "рослинний" і "тваринний світ" відповідно. Вивчення флори і фауни полягає в повному виявленні їх видового і родового складу, а вивчення рослинності і тваринного населення припускає отримання кількісних характеристик (чисельність, густина населення, проектне покриття і т.п.) всіх видів, що входять до складу співтовариств на території, що має які-небудь природні (наприклад, ландшафтно-географічні) або адміністративні межі. Отже, введені поняття можна вживати стосовно цілого регіону і до окремого міста. В останньому випадку переважно використовувати поняття "урбанізована", а не "міська флора" і фауна, якщо в роботі досліджується рослинний і тваринний мир на всій території міста в адміністративних межах або на території міської агломерації. Терміни "міська флора" і фауна слідує вживати тільки у випадках, коли досліджується рослинний і тваринний мир саме міського класу антропогенних ландшафтів [20].

Також необхідно відзначити, що розділення біоти на рослинний і тваринний світ (Царство Рослин і Царство Тварин), яке виникло в епоху античності, в даний час вже застаріле. Проте, в науковій літературі термін "флора" стійко використовується по відношенню не тільки до вищих судинних рослин, але і до мохоподібних, водоростей, грибів і навіть мікроорганізмів (тобто всьому тому, що не "тварина"), тоді як "фауна" використовується для якісної характеристики тваринного світу територій.

Флора, рослинність, фауна і тваринне населення характеризуються структурою, тобто кількісним співвідношенням елементів, що володіють певними властивостями. Найбільш часто виділяють наступні аспекти структури:

• таксономічна структура — співвідношення різних таксонів більш високої, ніж вигляд, категорії;

• хорологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), які групуються за ознаками спільності ареалів і географічного походження;

• біоморфологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), згрупованих за ознаками спільності життєвих форм (біоморф);

• екологічна структура — співвідношення елементів (таксонів), згрупованих за ознаками спільності їх екологічних характеристик — вимоги до місцепроживання, відношення до вибраних екологічних чинників, особливості кормодобування і живлення і т.д. (тобто в одну групу — гільдію — потрапляють таксони зі схожими параметрами екологічних ніш);

• ценотична структура — співвідношення елементів (таксонів), згруповані за ознаками спільності їх функцій у складі біоценозів.

Структура флори, фауни, рослинності або тваринного населення несе в собі інформацію про специфіку як рослинного або тваринного миру, так і про екологічні умови на даній території, тобто володіє потенційною індикаторною цінністю. В екологічних дослідженнях міст у всьому світі флористчні і фауністичні характеристики займають значне місце і мають, мабуть, найтривалішу історію вивчення, в порівнянні з іншими компонентами урбоекосистеми.

Сукупність особин будь-якого вигляду, згрупованих і популяції, займає певну область земної поверхні — ареал, в межах якого проходять всі етапи життєвого циклу особин протягом всієї історії існування вигляду.

Розрізняють наступні еволюційно-історичні типи ареалу:

первинний (автохтонний) ареал — область походження, початкового формування вигляду (таксону);

вторинний ареал — область, зайнята таксоном в процесі розширення або зміни первинного ареалу;

сучасний ареал — нині існуюча область незаселеного вигляду;

потенційний ареал – область, поки незаселена виглядом (таксоном), має відповідні екологічні умови і передумови для подальшого заселення видом (таксоном);

Залежно від конфігурації розрізняють наступні просторові типи ареалу:

суцільний ареал — без істотних перерв в області розповсюдження таксону; залежно від характеру просторового розподілу придатних для існування виду (таксону) умов суцільний ареал буває стрічковим (наприклад, приурочений до долин річок) і мозаїчним — що складається з багатьох невеликих ділянок відповідних місцепроживань;

диз'юнктивний ареал — роз'єднаний через причини історичного характеру, пов'язані з геологічними процесами, на дещо значних, видалених один від одного ділянок сучасний ареал таксону (наприклад, європейсько-далекосхідні розриви ареалів видів широколистяних лісів, американо-австралійський розрив ареалу загону Сумчастих);

переривистий ареал — сучасний ареал вигляду (таксону), роз'єднаний в результаті антропогенних змін на значні ізольовані ділянки (наприклад, ареали більшості видів крупних хижих птахів Палеарктики);

плямистий ареал — сучасний ареал вигляду (таксону), роз'єднаний в результаті антропогенної дії на невеликі ізольовані ділянки або утворений невеликими ділянками антропогенних місцепроживань (наприклад, ареали видів-синантропів) [14].

Навіть в межах суцільних ареалів особини видів розподілені далеко не завжди рівномірно, а частіше демонструють випадковий або плямистий (агрегований) характер просторового розподілу — залежно від розподілу умов існування і дії суми екологічних чинників в різних частинах ареалу. Так, скориставшися даними Атласу птахів Європи (Hagemeijer, Blair, 1997), що кубляться, де вперше в масштабах континенту були привернуті дані про чисельність видів для растрового картування їх ареалів, можна побачити, що навіть чисельність такого поширеного і масового вигляду, як горобець будинковий (Passer domesticus L.), розподілена нерівномірно по континенту і демонструє добру позитивну кореляцію з густиною населення людини.

У зв'язку з тим, що в окремі фази життєвого циклу особини деяких видів можуть використовувати різні частини ареалу з певною метою (особливо сезонні міграції тварини), виділяються такі сезонні і екологічні модифікації сучасного ареалу:

репродукційний ареал, в межах якого здійснюється розмноження особин;

трофічний ареал, не співпадаючий з репродукційним і що використовується тільки під час сезонного нагулу мігруючими або кочівними особинами;

зимувальний ареал — частина сучасного ареалу, що населяється особинами вигляду тільки під час зимівель, наприклад, територія України входить в зимувальний ареал декількох десятків видів птахів європейсько-сибірського розповсюдження і др.;

перелітний ареал — частина сучасного ареалу, що населяється особинами виду тільки під час літньої кочівлі за межами репродукційного ареалу.

Протягом часу існування виду межі його ареалу зазнають зміни, що дозволяє виділяти такі динамічні типи: ареал, що розширяється; ареал, що скорочується;пульсуючий (флуктуючий) ареал — область, на яку ареал розповсюджується періодично, в найсприятливіші для існування виду роки.

До теперішнього часу вже накопичені численні дані про зміну ареалів видів рослин і тварин, детальний огляд яких приведений, зокрема, в монографії Б. Клаусницера (1990). Тому у загальних рисах можна зробити наступні висновки.

1. Найбільш схильними до негативної дії урбанізації є ареали ендемічних видів (видів, які можуть бути знайдений тільки в конкретних, частіше всього невеликих за площею обмежених областях земної поверхні). Чим менше площа ареалу виду-ендеміка, то тим більш специфічними є вимоги до місцепроживань, тим більше вірогідність скорочення видового ареалу під впливом урбанізації, аж до зникнення. Проте урбанізація, в більшості випадків, є лише завершальної у ряді причин скорочення ареалів. Як правило, їй передує інтенсивне сільськогосподарське освоєння земель, що супроводиться корінною перебудовою природних ландшафтів і знищенням специфічних місцепроживань видів-ендеміків. Відомі і зворотні приклади збереження популяцій ендемічних і неендемічних що скорочуються в чисельності видів рослин, комах і птахів на урбанізованих територіях в тих випадках, коли землі з місцепроживаннями таких видів були виведені з-під інтенсивного використовування для забудови і зберігалися в малозміненому вигляді.

Скорочення ареалів або, принаймні, зниження чисельності усередині ареалу під дією комплексу пов'язаних з урбанізацією чинників спостерігається і у широко поширених видів-"спеціалістів" в результаті фрагментації, порушення або знищення місцепроживань самих видів або їх харчових жертв, а також прямого знищення. Це повною мірою відноситься до більшості видів денних хижих птахів і совоподібних, крупним ссавцем, рибам (наприклад, створення водосховищ, забруднення водних об'єктів в урбанізованих регіонах, що приводить до зникнення нерестовищ або погіршення кормової бази окремих видів). Подібні зміни торкаються не тільки репродукційних, але зимуючих і трофічних ареалів.

3. Ареали широко поширених видів-"генералістів" і видів-кісмополітів є менш схильними змінам і навіть можуть розширятися під впливом урбанізації. Розширення охоплює як репродукційні, так і сезонні (трофічні, зимувальні) частини ареалів за допомогою освоєння і "включення" урбанізованих місцепроживань у вторинний ареал.

4. Зростання міст, що приводить до формування нових умов існування (місце життя і їжа) в конкретній області Землі, сприяє проникненню в міста з сусідніх областей видів із спеціалізованими вимогами до місцепроживань, наприклад, скальних видів, видів-троглобіонтів (що мешкають в печерах), умови життя яких в містах максимально наближені до умов життя в первинному ареалі. В даному випадку урбанізація є фактором формування і розширення (як правило, в масштабах континенту) вторинних ареалів. Більшість з цієї групи видів стають синантропами.

5. Нарешті, міста відіграють ведучу роль в інтерконтинентальному і трансконтинентальному розширенні і формуванні плямистих сучасних ареалів видів, які освоюють нові області розповсюдження тільки завдяки навмисній і ненавмисній діяльності людини (інтродуценти і адвентивні види). Більшість видів даної групи також є синантропними.

Флора і фауна будь-якого міста складається з місцевих видів, що мешкали в конкретній місцевості як мінімум з нового часу (архефіти), і з видів, що вселилися в дану місцевість в новий (неофіти) і новітній (адвентивні види) час. При цьому, не дивлячись на те, що число видів рослин і тварин в місті може рости завдяки вселенню нових видів, частину архефітів і неофітів з низькою толерантністю до умов урбанізованого середовища за цей же час зникають. Різноманіття шляхів формування флори і фауни на урбанізованих територіях може бути представлено наступними схемами:

"Поглинання" містом місцепроживань вигляду в межах існуючого ареалу. В результаті цього процесу флора і фауна міста поповнюються за рахунок автохтонних (аборигенних) видів, які адаптуються до умов урбанізації і існують в місті із стабільною або збільшується чисельністю, а частина цих видів, які не можуть адаптуватися до нових умов, зникають з колишніх місцепроживань. Вірогідність зникнення прямо пропорційна ступеню порушення місцепроживань і обернено пропорційна чисельності популяцій вигляду. Б. Клаусницер (1990) відзначає, що у складі фауни міст частка аборигенних видів в більшості випадків менше ніж частка іммігруючих.

"Зміна біотопів" і вселення в місто раніше неурбанізованих видів. В цьому випадку флора і фауна міста також поповнюються за рахунок місцевих видів, які, як правило, не є вузько спеціалізованими і мають високий потенціал адаптації до умов життя в місті. Популяції цих видів в містах стають більшою мірою синантропними, ніж початкові популяції. По цій же схемі в міста проникають солелюбні і водно-болотяні види рослин, якщо в результаті використовування солі для танення снігу і льоду і підтоплення формуються міські місцепроживання з відповідними умовами. Вірогідність поповнення флори і фауни міст видами по даній схемі вище в тих випадках, коли початкові місцепроживання зовні міста зв'язані системою "коридорів" з їх міськими аналогами.

Формування нових екологічних ніш, які займаються вилами-переселенцями з інших географічних областей відповідно до їх екологічних вимог. Поповнення флори і фауни міст по цій схемі припускає наявність у видів механізмів активного і пасивного розселення. Активне розселення характерний для всіх рухомих тварин, а також тих рослин, у яких є повзучі або "стелючі" погони або спеціальні (гідропневматичні) механізми розкидання насіння. У багатьох випадках подібного розповсюдження видів активному освоєнню нових територій передує, як правило, випадкове занесення або цілеспрямована інтродукція. Пасивне розселення характерний для більшості видів рослин і багатьох тварин: земноводні (на стадії яйця або личинок), риби, комахи, павукоподібні, паразитичні черв'яки, найпростіші, причому у ряду видів тварин активне розселення часто комбінується з пасивним. Агентами пасивного перенесення організмів або їх частин (насіння, плоди) є вітер (в цьому випадку процес перенесення називається анемохорією), вода (гідрохорія), тварини (зоохорія), людина (антропохорія). Повсюдно переважаюча частина нових видів, що потрапляють в містах з інших географічних регіонів, були занесені або завезені людиною, і лише після вселення види з пасивним розселенням використовують характерних для них агентів перенесення для закріплення в нових місцепроживаннях. В монографії Б. Клаусницера (1990) наведені десятки прикладів навмисної інтродукції, а також невипадкового занесення тварин з їжею, будівельними матеріалами, транспортом, шкіряними і хутряними виробами, інтродукованими і кімнатними рослинами і навіть музейними колекціями в міста Європи. Адвентивним видам рослин України і історії їх розселення присвячена популярна книга В. Протопоповой (1989). Найсприятливіші умови такі види знаходять частіше всього в порушених антропогенних ландшафтах, а їх розселенню сприяє розвинута дорожня і торгова сіть.