Со стратификацией растительности и косных компонентов биогеоценоза связано распределение животных и микроорганизмов.
Еще более тесно связаны с биогеоценозами, парцеллами, отдельными растениями и их частями беспозвоночные животные. В надземной части лесных фитоценозов обитают самые разнообразные насекомые, которые питаются листьями (листовертки, пяденицы, шелкопряды), древесиной (усачи, златки). Перемещения внутри биогеоценоза и за его пределы совершаются ими в фазе имаго. В годы массового размножения они причиняют большой вред лесному хозяйству.
Вредителями леса являются также насекомые, обитающие в почве, личинки которых питаются подземными частями растений. Примерами могут служить майский жук, жуки-щелкуны, чернотелки. Личинки их проделывают в почве ходы и грызут встреченные по ходу корневища и корни растений.
В степном войлоке живут жуки-долгоносики, чернотелки, листоеды, усачи. Здесь же обитают и хищные насекомые, например, жуки-жужелицы. В самой гуще растительного опада встречаются очень мелкие членистоногие – клещи и ногохвостки.
Почва в степных фитоценозах заселена разнообразными животными. Кроме норных млекопитающих здесь живут ящерицы, змеи. Но особенно много беспозвоночных животных. Из них прежде всего следует назвать крупных беспозвоночных – червей, многоножек, личинок жуков, мух. Мелкие беспозвоночные представлены в основном ногохвостками и клещами. Большинство их привязано к определенному генетическому горизонту почвы, однако некоторые мигрируют вверх и вниз по почвенному профилю.
В почвенной влаге обильны простейшие: амебы, жгутиковые, инфузории. Большая часть фауны беспозвоночных приурочена к самым верхним слоям почвы. С глубиной численность живых организмов резко падает.
Почва также обильно населена микроорганизмами, в 1 г почвы их содержится несколько миллионов. Микрофлора степных почв богаче и разнообразнее по сравнению с лесными.
Трофическая структура
Главным источником энергии для многочисленных обитателей почвы служит отмершая растительность: листья, хвоя, ветки и другие части деревьев и кустарников, надземная масса трав и корни растений. Почвенные сапрофаги потребляют мертвый растительный материал во всех стадиях его разложения – от свежего до переработанного в детрит.
К редуцентам экосистемы почвы относятся беспозвоночные и микроорганизмы. Главное значение редуцентов в биогеоценозе заключается в том, что они разрушают мертвые остатки растений и животных и возвращают в биологический круговорот биогенные элементы в форме, доступной для растений. Однако по характеру своей деятельности беспозвоночные отличаются от микроорганизмов.
Большая часть почвенных беспозвоночных являются сапрофагами. Сапрофагами в широком смысле слова называются животные, питающиеся за счет растительного и животного опада, в узком – только животные, поедающие остатки мертвых растений. К ним относятся клещи (кроме хищников и паразитов), ногохвостки, энхитреиды, кольчатые черви, брюхоногие моллюски, мокрицы, а из простейших – жгутикокосцы.
Различают первичных и вторичных агентов разложения. Первичные агенты разложения питаются непосредственно растительным опадом, вторичные – детритом (органическим веществом, уже прошедшим через пищеварительную систему первичных агентов разложения и потерявшим свою анатомическую структуру). По характеру питания к первичным, агентам разложения мертвых растительных тканей относятся моллюски, энхитреиды, красные дождевые черви, мокрицы, панцирные клещи, двупарноногие многоножки, личинки жуков и двукрылых насекомых. Все же большая часть почвенных беспозвоночных являются вторичными агентами разложения.
Взаимоотношения между почвенными беспозвоночными и микроорганизмами. Некоторые почвенные беспозвоночные питаются микроорганизмами. Так, для большинства простейших основной пищей являются бактерии. Остальные почвенные беспозвоночные, питаясь растительными остатками, поедают вместе с пищей и находящуюся на ней микрофлору. В ряде случаев микроорганизмы составляют немалую долю нищи почвенных беспозвоночных. Однако большая часть заглатываемых беспозвоночными микроорганизмов находится с ними в симбиотических отношениях. Попав в кишечник, микроорганизмы находят здесь благоприятную среду для существования и продолжают нормально отправлять все жизненные функции. В процессе питания содержимым кишечника они выделяют ферменты, способствующие расщеплению трудно разлагающихся органических веществ и, в частности, целлюлозы.
Отрицательное влияние почвенной фауны на микроорганизмы – выедание микрофлоры мелкими артроподами – оборачивается, в конце концов, положительной стороной: беспозвоночные регулируют рост и развитие микрофлоры, не дают микрофлоре стареть. Наконец, выделяя биологически активные вещества, почвенные беспозвоночные могут подавлять или стимулировать развитие микрофлоры.
В свою очередь и микроорганизмы, выделяя биологически активные вещества, подавляют или стимулируют развитие фауны беспозвоночных.
