Динамика численности популяций

Рождаемость, смертность и миграция определяют скорость изменения числа особей в популяции за определенный промежуток времени. Процесс изменения во времени численности, структуры и распределения особей популяции, называемый динамикой популяции,является результатом действия факторов окружающей среды и регулируется внутрипопуляционными механизмами. С экологической точки зрения наиболее важной является динамика численности.

Динамика численности популяции – это изменение общего числа особей в популяции. Для интерпретации динамики численности используют математические модели. Известны две модели кривых роста численности популяции: модель экспоненциального роста и модель логистического роста.

Модель экспоненциального роста. Численность популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений будет увеличиваться в геометрической прогрессии. Рост происходит сначала медленно, так как неизбежно тратится энергия на адаптацию к новым условиям. Затем, когда адаптация завершена, число особей стремительно увеличивается. Такая модель роста популяции возможна только в искусственных условиях, когда все экологические факторы поддерживаются на оптимальном для данной популяции уровнях.

Модель логистического роста. Рост численности популяций в природе никогда не бывает бесконечным. Ресурсы среды, за счет которых существуют виды (пища, места для жилища) на любой территории имеют пределы. Эти пределы называются емкостью среды – максимальный размер популяции одного вида, который экологическая система способна поддерживать в определенных условиях неопределенно долго. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. Такая модель получила название логистической модели. Реальный рост численности популяций в природе описывается логистической кривой.

В реальных условиях популяции обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание в популяции численности особей, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостаз обеспечивается действием модифицирующих и регулирующих факторов. Модифицирующие факторы – это только абиотические факторы. Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяции, сами не изменяются (гибель части особей, популяции во время пожара, снижение численности популяции лютика в результате похолодания).

Регулирующие факторы – это только биотические факторы. Регулирующие факторы сдерживают колебания численности популяции на уровне оптимальном. Если скорость роста численности популяции невелика, то ее регулирует деятельность хищников. Возросшая плотность популяции становится благоприятной для массового размножения паразитов, инфекционных болезней. Одновременно включаются механизмы, зависящие от плотности популяции: стрессовые реакции, ужесточение внутривидовой конкуренции.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для видов, обитающих в стабильных условиях среды.

Некоторые виды каждые три-четыре года или каждые десять лет, или в иные постоянные временные интервалы резко увеличивают число особей, что затем сопровождается резким падением численности популяции. Данные виды относятся к популяциям с циклическим ростом численности.

Ряд видов (грызуны, саранча) имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность возрастает до наивысшего значения, а затем резко падает. Такие виды относятся к популяциям со скачкообразным ростом численности. После превышения емкости среды, в популяции возрастает смертность, и ее размеры сокращаются.

 

Межвидовые связи

Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, определяют основные условия жизни в сообществе, возможности добывания пищи и т.д. Согласно классификации В.И. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают тогда, когда один вид питается другим. В данном случае первый вид может питаться как живыми особями, так и мертвыми остатками или продуктами жизнедеятельности второго вида. Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела – нектар), так и косвенная (например, при конкуренции деятельность одного вида так или иначе отражается на качестве и количестве питания другого).

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Такие связи довольно разнообразны и заключаются в создании среды обитания для другого вида. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование более мелких особей других животных называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

Фабрические связи относятся к такому типу отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида. Хорошим примером в данном случае служат многие виды птиц, которые для постройки гнезд используют самый различный материал (шерсть животных, ветки растений).

Биотические связи – это взаимоотношения организмов, живущих на одной территории и контактирующих друг с другом. Основные типы биотических взаимоотношений: симбиоз; конкуренция; хищничество; паразитизм.

Симбиоз – это взаимополезные отношения организмов разных видов (связь рака-отшельника с актинией, связь водоросли и гриба в теле лишайника, переваривание пищи в кишечнике млекопитающих с помощью микроорганизмов, опыление растений с помощью насекомых-опылителей, распространение семян растений муравьями).

Конкуренция – это взаимовредные отношения организмов разных видов.

Встречаются конкуренция двух основных типов: внутривидовая и межвидовая. Внутривидовой конкуренции – это взаимоотношения между особями одного вида. Наиболее жесткий тип конкуренции, так как особи одного вида сходны в потребностях. Примерами внутривидовой конкуренции являются: территориальное поведение птиц одного вида в период размножения, самоизреживание у растений.

Примерами межвидовой конкуренции являются: взаимоотношения серой и черной крыс в поселениях человека, угнетение культурных растений сорняками, использование одного и того же пастбищного корма зебрами и антилопами, взаимоотношения двух видов инфузорий со сходным характером питания в лабораторной культуре. Действие межвидовой конкуренции на взаимодействующих партнерах сказывается: отрицательно для обоих. Межвидовая конкуренция в сообществе приводит: к вытеснению одного из видов, к расхождению видов по разным экологическим нишам.

Основной фактор среды, являющийся предметом конкуренции у растительных организмов – это свет. Конкуренция за свет приводит к формированию ярусности. Основным фактором среды, представляющим собой предмет конкуренции у животных, является пища. Конкуренция за пищу приводит к формированию пищевой специализации.

Принцип конкурентного исключения Гаузе заключается в разделении экологически сходных видов по: месту обитания, использованию разных пищевых ресурсов при совместном обитании, активности в разное время при совместном обитании.

Межвидовая конкуренция наибольшее влияние оказывает на формирование видового состава природных сообществ. Способствует повышенно устойчивости, сообщества, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Хищничество – это полезновредные отношения организмов разных видов, при которых особи одного вида поедают особей другого вида. Хищник уничтожает: больных и слабых особей, особей с низкой способностью добывать себе корм, особей более слабых в конкуренции за подходящие территории. Положительное воздействие хищничества в природе проявляется в: увеличении скорости потока энергии, улучшении качественного состава популяции жертв, регуляции численности организмов в популяции жертв.

Паразитизм – это полезновредные отношения организмов разных видов, при которых особи одного вида используют другой организм в качестве пищи и жилья, не уничтожая его (взаимоотношения кровососущих комаров и млекопитающих, взаимоотношения человека и бычьего цепня, заражение человека возбудителями кори и тифа).

5. Экологическая ниша – совокупность условий (биотических и абиотических), в которых обитает вид, статус организма в сообществе, профессия вида (чем вид занят в сообществе). Термин «ниша» был введен в науку в 1917 г. Дж. Гриннеллом для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами. Экологическая ниша определяет не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе, а также его положение относительно абиотических факторов.

Г. Хатчинсон создал формализованную концепцию ниши. Он различает фундаментальную и реализованную нишу. Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция, в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

 

Сообщество

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга – сообщества (биоценоз). Сообщество – совокупность популяций живых организмов, объединенных различными видами взаимодействий. Однородный участок абиотической среды, занятый биоценозом, называют: биотопом. Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу.

Видовая структура – это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства. Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными. Эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов. Видовое разнообразие – количество видов и их обилие в сообществе.

 

 

Лекция 17. Экосистемы